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第六章 人类的亲缘和系谱

2024-09-03 12:54    人类的由来及性选择    来源:365文库

人类在动物系列中的位置——系谱的自然分类法——价值微小的适应性状——人类同四手类在各个微细之点上的类似——人类在自然分类中的等级——人类的发源地及其古老性——作为连接环节的化石的缺少——第一根据人类亲缘、第二根据人类构造推论出来的人类系谱较低诸阶段——脊椎动物的早期雌雄同体状态——结论

纵使承认人类同其关系最近的同源动物之间在身体构造方面的差异大到像某些自然学者们所主张的那样,而且纵使我们必须承认他们之间在心理能力方面的差异也是巨大的,但上述各章所列举的事实看来还以最明显的方式表明了人类是从某一较低等类型传下来的;尽管连接的环节迄今尚未被发现,亦复如此。

人类容易发生众多的、微小的和各式各样的变异,这等变异就像在低于人类的动物中那样,是由同样的一般原因所引起的,并且受到同样的一般规律的支配而遗传下去。人类增殖得如此之快,以致他必然要处于生存斗争之中,因而要受到自然选择。人类产生了许多种族,其中有些种族彼此差异如此之大,以致他们常常被自然学者们列为不同的种(species)。他的身体是按照同其他哺乳动物一样的同源图案构成的。他通过同样的胚胎发育阶段,他保持着许多残迹的和无用的构造,毫无疑问,这些构造以前一度是有用的。性状不时在其身上重现,我们有理由相信他的早期祖先曾经具有这等性状。如果人类的起源完全不同于一切其他动物,则上述种种表现只能是一种空洞的欺骗;但承认这一点乃是令人难以相信的。相反,如果人类和其他哺乳动物都是某一未知的、较低等类型的共同后裔,则上述表现就是可以理解的了,至少在很大程度上是可以理解的。

有些博物学者们由于对人类的心理和精神动力有深刻的印象,所以把整个有机界分为三个领域,即:人类、动物界、植物界,这样就把人类立为单独的一界(kingdom)⑴。博物学者无法对精神能力进行比较或加以分类:但他可以像我曾经做的那样,尽力阐明人类和低于人类的动物的心理官能虽在程度上有巨大差异,但在种类上并无不同。一种差异的程度不论多么大,也不能证明我们把人类列为独特的一界是正当的,把两种昆虫,即无疑属于同纲(class)的胭脂虫(coccus)和蚂蚁的心理能力加以比较,也许会对这一点作出最好的说明。在这里,二者心理能力的差异大于人类和最高等哺乳动物之间心理能力的差异,虽然其种类多少有点不同。雌胭脂虫当幼小时用喙附着在一种植物上,吸其液汁,此后决不再移动;于是受精产卵;这就是它的全部生活史。另一方面,描述工蚁的习性及其心理能力,像胡伯尔所做的那样,则需要巨卷著作;但我将简略地列举少数几点。蚁类肯定会彼此互通消息,若干蚁联合起来进行同一项工作,或者在一起游戏。分离数月之后,还能认识它们的同群伙伴,而且彼此会感到同情。它们建筑大厦,保持清洁,晚间关闭门户,并设警卫。它们修筑道路以及在河床下面修筑隧道,架设临时桥梁以连接在一起。它们为群体聚集食物,如运回窝中的东西太大而不能进门时,它们就把门开大,然后修复原状。它们贮存子实,防止它们发芽。如果受潮,就把子实运到地面上进行干燥。它们畜养蚜虫和其他昆虫作为奶牛。它们以整齐的队列出发征战,并且为了公共福利从容地牺牲自己的生命;它们按照事先预定的计划进行迁徙;它们俘获奴隶。它们把蚜虫的卵和自己的卵、茧运到窝中暖和的部分,以便它们尽快孵化;还可以举出无数相似的事实。⑴总之,蚂蚁和胭脂虫之间在心理动力方面的差异是巨大的;但从来没有人梦想过把这两种昆虫放人不同的纲,更不用说放人高得多的不同的界了。这两种昆虫之间的差异无疑可以由其他昆虫衔接起来,但人类和高等猿类之间的差异就不是这样了。不过我们有各种理由可以相信,这一系列的中断仅仅是许多类型已经绝灭的结果。

欧文教授主要根据脑的构造把哺乳动物分为四个亚纲(sub-class)。他把人类专门列为一个亚纲,又把有袋类和单孔类合并列为另一个亚纲;所以他把人类从其他哺乳动物区分出来正如把有袋类和单孔类合并起来一样。就我所知道的来说,凡是能够作出独立判断的博物学者,都不同意这一观点,因而无须在这里给予进一步讨论。

我们能够理解,为什么以任何单一性状或器官为根据的分类法——即使这种器官异常复杂而重要得像脑那样——或以心理官能的高度发达为根据的分类法,几乎肯定被证明都是不能令人满意的。这一原则确曾对膜翅类昆虫试用过;但是,当以它们的习性或本能进行这样分类时,便证明这种排列法是彻底人为的了。⑵当然,无论根据什么性状、如身体大小、颜色或居住的自然条件进行分类都可以;但博物学者们长期以来就深信有一种自然分类法。这种分类法现已得到普遍承认,它必须尽可能地按照谱系进行排列,——这就是说,同一类型的共同后裔必须纳入一个类群中,而同任何其他一个类型的后裔分开;但是,如果亲本类型彼此有关系,那么它们的后裔也要如此,并且两个类群合在一起就会形成一个更大的类群。几个类群之间的差异量——这就是各个类群、所发生的变异量——则由属(genera)、科(families)、目(orders)、纲(classes)这样专门名词表示之。因为关于生物由来的系统,我们没有记录,所以只能根据对被分类的生物之间的类似程度所做的观察,才能发现谱系。为了这个目的,多数的类似之点要远比在少数几点的相似量或不相似量重要得多。如果两种语言在大量的单词和构造上彼此类似,它们就会被认为是从一个共同的根源发生的,尽管它们在某些少数单词或构造上有重大差异,也是如此。但对生物来说,类似之点的形成必须不是由于对相似生活习性的适应;例如,两种动物由于在水中生活,其全部身躯可能都发生变异,然而在自然分类中却不会因此把它们放得更近一点。因此,我们可以知道,在若干不重要的构造上,在无用的和线迹的器官上、即在现今已无功能作用或处于胚胎状态下的器官上,彼此的类似性何以对分类是最重要的;因为这等类似性几乎不能是在晚近期间由于适应而形成的;这样,它们就揭示了远古的生物由来的系统、即真正的亲缘。

我们还能进一步知道,某一种性状的巨大变异量为什么不应引导我们把任何两种生物分得很远。一个部分如果和亲缘相近类型的同一部分已经大不相同,那么按照进化学说而言,这个部分已经发生了重大变异;因而它就容易进一步发生同一种类的变异;这等变异如果是有利的,大概会保存下来,并由此而不断地扩大。在许多场合中,一个部分的不断发展,例如鸟喙或哺乳动物牙齿的不断发展,对这个物种获得食或达到任何其他目的都不会有什么帮助;但关于人类,我们还看不出脑和心理官能的不断发展,仅就利益而言,有什么一定界限。因此,在自然分类、即谱系分类中决定人类的位置时,不应认为极度发达的人脑其重要性超过其他较不重要的或完全不重要的大量彼此类似之点。

大多数博物学者当考察了人类的全部构造及其心理官能之后,每依布鲁曼巴哈和居维叶之说,把人类放在单独的一目(order),名为双手目(Bimana),因此同四手目(Quadrumana)*和食肉目等处于相等地位。最近我们许多最优秀的博物学者们又重新遵循如此富有洞察力的林纳最先提出来的观点,他们把人类和四手类放在同一个目,名为灵长类(Primates)。这一结论的正确将会得到承认:因为,第一,我们必须记住,人脑的高度发达对分类来说在比较上并没有什么重要意义,而人类和四手类的头骨之间的强烈显著差异(比肖夫、阿比以及其他人士的最近主张)显然由于它们脑的不同发达所致。第二,我们必须记住,人类和四手类之间的几乎一切其他更加重要的差异显然是由于对它们本性的适应而发生的,而且主要同人类的直立姿势有关;如人类的手、足、骨盆的构造,脊骨的弯曲以及头部的位置,都是如此。关于适应的性状对分类不很重要,海豹科(family of Seals)提供了良好例证。这等动物在其身体形状上、在其四肢构造上同所有其他食肉类的差异,远远大于人类和高等猿类在这方面的差异;然而在大多数分类法中,从居维叶分类法一直到最近的弗劳尔(Flower)分类法,⑴只不过把海豹列为食肉目的一个科。如果人类不是他自己的分类者,大概不会想到为了容纳自己而设置一个单独的目。

把人类和其他灵长类动物在构造上的无数一致之点列举出来,并不在我的讨论范围之内,而且也完全不是我的知识所能及的。我们伟大的解剖学家和哲学家赫胥黎教授已对这个问题做过充分讨论,⑵他的结论是:人类在其体制的一切部分上与高等猿类的差异,小于猿类与同一类群较低等成员的差异。因而“把人类列为一个独特的目,是不正确的”。

在本书的前一部分,我曾列举各种事实以阐明人类在体质上同高等动物是多么密切一致;这种一致性决定于我们在微小构造和化学成分上的密切相似。我曾举出一些事例来说明,我们有感染同样疾病的倾向,而且有受到相似寄生虫侵袭的倾向;我们对同样的兴奋剂有共同的嗜好,而且这等兴奋剂以及各种药物对我们会产生同样的效果,还有其他诸如此类的事实。

因为人类和四手类之间的微小而不重要的类似之点,在分类学著作中普遍没有受到重视,并且因为当这等类似之点为数众多时就揭示了我们之间的亲缘关系,所以我将列举少数几点加以说明。人类和四手类的面貌上的相应部位是显著相同的;各种情绪是由肌肉和皮肤——主要是眉的上部以及口的周围的肌肉和皮肤——的差不多相似的运动所表现出来的。某些少数表情的确是差不多一样的,例如某些猴的种类的哭泣,以及其他一些种类的嘈杂大笑,在这样时候,它们的嘴角向后扯,而且眼睑起皱。彼此的外耳异常相似。人类的鼻远远高出大多数猴类的鼻;但我们可以从白眉长臂猿(hoolock gibbon)的鹰钩鼻查出猴类高鼻的开端,至天狗猴(Semnopithecus nasica)*,它的鼻就大到可笑的极点了。

许多猴类的面部装饰有下巴胡子、连鬓胡子或上唇胡子。天狗猴属(Semnopithecus)一些物种的头发非常之长⑴;帽猴(Macacus radiatus)的头发自头顶的一点散出,向下至中部而分开。普遍都说前额使人有了高贵而智慧的面貌;但是,帽猴的浓密头发向下骤然终止,接下去的毛如此短而细,以致前额除去眉毛之外,还有一小段看来好像是完全无毛的。有人错误地断言,任何猴都没有眉毛。刚才提到的那个物种的前额无毛,其程度在不同个体有所不同;埃舍里希特说⑵,我们小孩的有发头皮和无毛前额之间的界限有时并不十分明显;所以我们在这里似乎找到了一个有关返祖的微小事例,人类祖先的前额那时还没有完全无毛。

众所周知,我们手臂上的毛由上下两方趋向肘的一点。这种奇异的排列同大多数低等哺乳动物的都不相似,却同大猩猩、黑猩猩、猩猩、长臂猿的某些物种、甚至某些少数美洲猴类的臂毛排列相同。但是,敏捷长臂猴(Hylobates agilis)前臂上的毛以正常方式向下趋向腕部;白手长臂猿(H.lar)前臂上的毛差不多是直立的,稍微向前倾斜而已;所以在后一物种中臂毛的趋向正处于一种过渡状态。大多数哺乳动物背部的厚毛及其趋向适应于雨水流下,简直是无可怀疑的;甚至狗的前腿上横向的毛,当它卷曲起来睡觉的时候,也可用于这个目的。华莱士先生曾仔细地研究过猩猩的习性,他说,猩猩的臂毛趋向肘部可以解释为便于雨水流下,因为这种动物在阴雨天弯臂而坐,用双手环握树枝或放在头部之上。按照利文斯通(Livingstone)的说法,大猩猩也是“在倾盆大雨中把双手置于头部之上坐在那里”。⑶如果上述解释是正确的话,看来似乎很可能如此,则人类臂毛的趋向提供了一个有关我们往昔状态的奇妙记录;因为谁也不会假定现今在便于雨水流下方面它还有任何用处;而且在我们现今直立的状况下,它也不适合这种目的了。

然而,关于人类及其早期祖先的臂毛趋向,不要轻率地过分相信适应的原理;因为,凡是研究过埃舍里希特所绘制的人类胎儿身上毛的排列图(成人也是一样),不可能不同意这位最优秀的观察家所说的还有其他更加复杂的原因介入其中。毛的趋向各点似乎同胚胎最后停止发育各点有某种关联。看来四肢上毛的排列似乎还同髓动脉(medullary arteries)的走向有某种关联。⑴

千万不要假定,人类和某些猿类在上述各点以及许多其他诸点——例如前额无毛和头部的长发束等等——的类似,一定全是从一个共同祖先继续不断遗传的或后来返祖的结果。许多这等类似更可能是由于相似变异;如我在他处试图阐明的那样,⑵相似变异的发生是由于共同起源的生物具有相似的体质,并且被诱发相似改变的相同原因所作用。关于人类和某些猴类前臂毛的相似走向,因为这一性状几乎为一切类人猿所共有,大概可以把它归因于遗传,但也并非肯定如此,因为某些亲缘很远的美洲猴类也具有这样性状。

我们已经看到,人类虽然没有正当权利为了容纳自己而设立一个单独的目,但他或者可以要求一个独特的亚目(sub-order)或科(family)。赫胥黎教授在晚近的著作中⑶把灵长类分为三个亚目,即:人亚目(Anthropidae),只包含人类;猴亚目(Simiadae),包括所有种类的猴;狐猴亚目(Lemuridae),包括狐猴的多种多样的属。就构造某些重要之点的差异而言,人类无疑可以合理地要求一个亚目的等级;如果我们所注意的主要是他的心理官能,那么这一等级就太低了。尽管如此,从系谱的观点来看,这个等级好像又太高了,人类只应形成一个科,可能甚至仅仅是一个亚科。如果我们想象从一个共同祖先发出的三条系统线,那么完全可以料想到,其中有两条经过长年累月之后所发生的变化如此微小,以致依然保持同属的物种地位,而第三条所发生的改变却如此重大,因而可以列为一个独特亚科、一个科甚至一个目。但在这种情况下,几乎可以肯定,第三条线通过遗传依然会保持类似于另外两条线的众多微小之点。于是,这里发生了迄今不好解决的一个难题,即在我们的分类中,对于差异强烈显著的少数各点——这就是说,对于已经发生的变异量应该给予多大注重;而对于那些表示系统线或系谱的众多不重要各点的密切类似,又应该给予多大注重。虽然许多微小的类似各点作为显示真正的自然分类来说,对其给予重大注意,看来是比较正确的,但对于少数而强烈的差异多予注重,却是最明显的而且恐怕是最稳妥的道路。

当对人类这一问题下一判断时,我们必须看一看猴科的分类。几乎所有博物学者都把这一科分为狭鼻猴群(Catarrhine group)、即旧世界猴类和阔鼻猴群(Platyrrhine group)、即新世界猴类。所有前者正如它的名称所表示的,都以鼻孔的特殊构造以及上下颚具有四个前臼齿为特征;所有后者(包括两个很特殊的亚群)却以不同构造的鼻孔以及上下颚具有六个前臼齿为特征。此外还有一些微小差异。那么,毫无疑问,人类在其齿系方面,在其鼻孔构造方面,以及在其他方面,是属于狭鼻猴类、即旧世界猴类的;除了少数不十分重要而且显然是一种适应性的性状以外,人类同狭鼻猴类的类似均比同阔鼻猴类的类似更为密切。所以,要说某些新世界物种以往发生了变异,并且产生了具有旧世界猴类所固有的一切独特性状的类人动物,同时失去了它自己所有独特的性状,乃是完全不可能的。因而人类是旧世界猴类系统的一个分支,并且从谱系观点来看,必须把他划为狭鼻猴的同类,几乎是无可怀疑的。⑴

大多数博物学者都把类人猿、即大猩猩、黑猩猩、猩猩和长臂猿作为一个独特的亚群,同其他旧世界猴类分开。我知道葛拉条雷根据脑的构造不承认这一亚群的存在,而且无疑它是一个中断的亚群。例如,米伐特先生说,“可以看到猩猩是这一目中最特殊而脱离常轨的类型之一”。⑵有些博物学者还把其余不是类人的旧世界猴类分为两三个更小的亚群;具有特殊囊状胃的天狗猴属就是这等亚群的一个典型。但是,根据高德利(Gaudry)在古希腊雅典城邦(Attica)的惊人发现,那里在中新世(Miocene period)期间曾经存在过一个连接天狗猴属和猕猴属的类型,这大概证明了其他较高等的诸类群一度混合在一起的方式。

如果承认类人猿形成一个自然的亚群,那么,因为人类同他们的一致,不仅表现在人类同狭鼻猴群所共有的一切性状上,而且表现在无尾、无胼胝那些特殊性状上,同时还表现在一般面貌上,所以我们可以推论,那个类人亚群的某一古代成员产生了人类。通过相似变异的法则,任何一个其他较低等亚群的成员大概不可能产生在许多方面都同较高等类人猿相类似的类人动物。人类同其大多数亲缘相近者比较起来,曾经发生了非常大的变异量,这主要是人类脑部及其直立姿势巨大发展的结果;尽管如此,我们还应该记住,他“不过是灵长目的几个例外类型之一而已”。⑶

凡是相信进化原理的每一位博物学者都会同意猴科的两个主要部分、即狭鼻猴类和阔鼻猴类及其亚群全是出自某一极古的祖先。这一祖先的早期后裔在其彼此分歧到相当程度之前,大概依然形成一个单一的自然群;但有某些物种,即初生的属大概已经开始以其分歧的性状表明了狭鼻猴类和阔鼻猴类的未来独特标志了。因此,这一假定的古代类型成员在其齿系或其鼻孔构造上,一方面既不像现存的狭鼻猴类、另一方面也不像阔鼻猴类那样的非常一致,而在这一点上却同亲缘相近的狐猴科相类似,后者在其鼻口部的形状上彼此差别重大,⑷而其齿系的差别程度就非常之大了。

狭鼻猴类和阔鼻猴类毫无问题完全属于同一个目,这阐明了它们的很多性状是彼此一致的。它们所共有的那些性状简直不能由如此众多的物种那里分别获得的;因此,这等性状一定是遗传的。但是,一个古代类型如果具有狭鼻猴类和阔鼻猴类所共有的许多性状、其他处于中间状态的性状而且恐怕还有少数不同于这两个类群的性状,那么一个博物学者无疑会把它分类为一种猿或一种猴的。从系统的观点来看,由于人类属于狭鼻猴类,即旧世界的猴类系统,所以我们必须作出结论说,人类的早期祖先也应该这样称呼才是适当的,不管这个结论多么有损于人类的骄傲,⑴都必须如此做。但我们千万不要犯这样的错误:假定包括人类在内的整个猴类系统的早期祖先同任何现存的猿或猴是完全一致的,或者即使是密切类似的。

人类的诞生地及其古老性

自然我们要被引导着去追问,当我们的祖先从狭鼻猴类系统分歧出来的时候,人类在那一进化阶段的诞生地是在哪里呢?他们属于这一系统的事实明确地指出,他们那时是栖居于旧世界的;但不是澳洲,也不是任何海洋岛,从地理分布的法则可以推论出这一点。在世界各个大区内,现存哺乳动物和同区绝灭物种是密切关联的。所以同大猩猩和黑猩猩关系密切的绝灭猿类以前很可能栖居于非洲;而且由于这两个物种现今同人类的亲缘关系最近,所以人类的早期祖先曾经生活于非洲大陆,而不是别处地方,似乎就更加可能了。但是,对这个问题进行推测是无益的;这是因为有两三种类人猿,其中之一为拉脱特命名的森林古猿(Dryopithecus)⑵,同人差不多一样大,而且同长臂猿的亲缘关系密切,曾在中新世生存于欧洲;再者,还因为地球从一个如此遥远的时代以来,肯定发生过许多重大变迁,并且对极大规模的移居会有充分时间。

无论何时,也无论何地,当人类最初失去其覆毛的时候,很可能是栖居于一处炎热地方的;根据类推来判断,人类那时以果实为生,所以那里大概是适于这种情况的一种环境。我们远远不知道,人类在多久以前才最初从狭鼻猴系统派生出来,但可能是发生于始新世那样远古的时代;因为森林古猿的存在阐明,早在后期中新世高等猿类就从低等猿类派生出来了。我们完全不晓得,生物——无论在等级上多高或多低——在适宜的环境条件下可能以怎样的速度发生变异;然而我们知道,有些生物经过漫长的时间还保持了同样的形态。根据我们所看到的在家养下发生的情况,我们知道,同一物种的共同后裔在同一期间内,有些可能完全不变化,有些可能稍微变化,这些则可能大大地变化。因此,人类也可能是这样情形,同高等猿类比较起来,人类在某些性状上曾发生过大量变异。

在生物链上人类同其最近亲缘种之间的巨大断裂是无法由绝灭的或现存的物种连接起来的,这常常被提出来作为一种重大理由来反对人类起源于某种低等类型的信念;但对那些根据一般理由相信一般进化原理的人们来说,这种反对理由看来并没有多大分量。在生物系列的所有部分常常出现断裂,有些是广阔的、突然的和明确的,其他断裂则较此为差,程度有种种不同;例如,猩猩和其最近亲缘种之间——跗猴(Tarsius)和其他狐猿科动物之间——象和所有其他哺乳动物之间,都是如此,而鸭嘴兽(Ornithorhynchus)或针鼹(Echidna)和其他哺乳动物之间的情况就更加显著。但是,这种断裂仅仅被绝灭了的亲缘类型数量所决定。在将来的某一时期,以世纪来衡量这一时期不会很远,人类的文明种族几乎肯定要在全世界内消灭和取代野蛮种族。同时,譬如沙夫豪森教授所说的,⑴类人猿无疑也将被消灭。那时人类和其最近亲缘种之间的断裂将更加广阔,因为现在的断裂在于黑人或澳洲土人和大猩猩之间,而那时的断裂,将在文明状态甚至高于白种人的人类——如我们所期望的——和低于狒狒的某种猿类之间。

关于连接人类和其似猿祖先之间的化石遗骸的缺乏,凡是读过莱伊尔爵士论述⑵的人,谁都不会过分注重这一事实,他指出在所有脊椎动物纲中发现化石遗骸乃是一个很缓慢而偶然的过程。我们也不应忘记,地质学者们迄今还没有探查到那样的地区,在那里最可能提供一些连接人类和某种绝灭的似猿动物之间的遗骸。

人类系谱的较低诸阶段

我们已经知道,人类看来是从狭鼻猴类、即旧世界猴类派生出来的,而后者在此之先又是从新世界猴类派生出来的。现在我将努力追溯一下人类系谱的古远遗迹,这主要依据各个纲之间和各个目之间的相互亲缘关系,也要稍微涉及他们相继出现于地球之上的可以确定的时期。狐猴科接近猴科,而位于其下,组成了灵长类中一个很独特的科,或者,根据赫克尔和其他人士的看法,组成了一个独特的目。这一类群的歧异和断裂已达到异常程度,其中包括许多畸变类型。所以,它很可能大量绝灭了。大部分残存者都生活在像马达加斯加和马来群岛那样的岛屿上,在那里它们所面临的竞争并不像在生物繁多的诸大陆上那样剧烈。同样地,这一类群也呈现许多等级,这些等级之多,就像赫胥黎所述说的,“从动物界最高顶峰的生物缓慢地同下直到最低等的哺乳动物——同那些胎盘哺乳动物中最下属的、最小的而且智力最低的生物看来仅仅只差一步”。⑶从这种种考察看来,猴科很可能原本就是从现存的狐猴科祖先发展而来的;而狐猴科又是从哺乳动物系列中最低等类型发展而来的。

有袋类在许多重要性状上都低于胎盘哺乳动物。有袋类是在较早的地质时期出现的,它们以往的分布范围要比现在广阔得多。因此,一般假定胎盘类(Placentata)起源于无胎盘类(Implacentata)、即有袋类;但不是起源于密切类似现存有袋类的类型,而是起源于有袋类的早期祖先。单孔类同有袋类的亲缘关系显然密切,前者在哺乳动物的大系列中形成了第三个还要更低的部门。今天它们仅以鸭嘴兽和针鼹为其代表;而这两个类型可以安全地被视为更加大得多的类群的残遗,其代表种在澳洲由于某些共同起作用的环境条件而被保存下来了。单孔类是显著有趣的,因为它把若干重要的构造特点引向爬行动物纲。

当我们在哺乳动物、因而在人类的系列中向下追踪其系谱时,将会愈来愈大地卷入暧昧不明之中;但是,正如一位最有才能的评论家派克(Parker)先生论述的,我们有良好的理由可以相信,在动物由来的直接系统中,并不存在真正的鸟或爬行动物。凡是想知道才智和学识能起多大作用的人,不妨请教一下赫克尔教授的著作⑴。我很愿意举出少量的一般论述。每一位进化论者都会承认,五个大的脊椎动物纲,即哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类、都是从某一个生物原型传下来的;因为它们有许多部分是共同的,尤其在胚胎状态下是如此。由于鱼类的构造是最低等的,而且出现于其他几类之前,因此我们可以断言,脊椎动物界的一切成员都是从某一种似鱼的动物派生出来的。如果相信性质如此截然不同的动物,如一种猴、一种象、一种蜂鸟、一种蛇、一种蛙和一种鱼等等,完全来源于相同的双亲,那么对那些没有注意到博物学晚近进步的人们来说,这一信念就显得荒谬绝伦了。其所以如此,是因为这一信念意味着以前曾经存在过一些环节把所有这等现今完全不相像的类型紧密连接在一起。

尽管如此,肯定有些类群的动物曾经存在过,或者现在仍然存在着,多少紧密地把几个大的脊椎动物纲连接在一起了。我们已经看到,鸭嘴兽逐渐向着爬行类变化;赫胥黎教授发现,并为科普(Cope)及其他人士所证实,恐龙类(Dinosaurians)在许多重要性状上,介于某些爬行类和某些鸟类之间——这里提到的鸟类是指驼鸟族(它本身显然是一个较大类群的广为分布的残余)和始祖鸟(Archeopteryx),这种奇异的次级鸟具有一条蜥蜴那样的长尾。再者,按照欧文教授的说法⑵,鱼龙类(Ichthyosaurians)——具有鳍状肢的大型海蜥蜴——同鱼类表现有许多亲缘关系,根据赫胥黎的意见,更确切地是同两栖类有许多亲缘关系;两栖动物纲在其最高部分包含着蛙类和蟾蜍类,它显然同硬鳞鱼类(Ganoid fishes)密切近似。光鳞鱼类在较古的地质时期非常繁盛而且其构造是所谓一般的基本模式,这就是说,它同其他生物类群表现有各式各样的亲缘关系。南美肺鱼(Lepidosiren)同两栖类和鱼类也非常密切近似,以致博物学者们长期以来都在争论应该把它分类在哪一纲;肺鱼类,还有某些少数硬鳞鱼类由于栖居在作为避难所的河湾,免于完全绝灭,而被保存下来了,这些河湾同大洋的关系正如岛屿同大陆的关系一样。

最后,巨大而变化多端的鱼纲还有一个独一无二的成员,叫做文昌鱼(1ancelet),它和其他鱼类如此不同,以致赫克尔主张它在脊椎动物界中应该形成一个独特的纲。这种鱼以其反面的性状而著称;简直不能说它有脑、脊柱或心脏等等,所以先前的博物学者们曾把它分类在蠕虫中。许多年以前,古德瑟(Goodsir)教授发现文昌鱼同海鞘类(Ascidians)表现有某种亲缘关系,而海鞘类乃是无脊椎的、雌雄同体的水生动物,永久附着在一个支持物上。它们简直不像动物,体部为一种简单的、粗糙的、坚韧的囊,具有两个突出的小孔。它们属于由赫胥黎命名的拟软体动物门(Mulluscoida)——位于软体动物(Mollusca)大界的较低部分;但是,最近有些博物学者把它放在蠕形动物中。它们的幼体在形状上同蝌蚪多少类似⑶,具有自由游动的能力。柯瓦列夫斯基(M.Kovalevsky)⑷最近观察到海鞘类的幼体在其发育方式上,在神经系统的相对位置上,而且在一种同脊椎动物的脊索(chorda dorsalis)密切相似的构造上,都同脊椎动物相关联;库弗尔(Kupffer)教授后来证实了这一点。柯瓦列夫斯基教授从那不勒斯(Naples)写信给我说,他现在对此正做进一步观察,如果他的结果充分地得到证实,那将是一项价值极大的发现。这样,要是我们可以依据胚胎学——从来就是分类的最稳妥的指南,看来我们最终就会得到一条追踪脊椎动物起源的线索。⑴于是,可以证明我们持有如下的信念是有道理的,即,在极其遥远的时代,曾有一动物类群存在过,它们在许多方面都同现今的海鞘类幼体相类似,海鞘类曾分为两大枝——一枝在发育上退化了,产生海鞘类现在这一纲,另一枝产生了脊椎动物,因而上升到动物界的顶峰。

在其相互亲缘关系的帮助下,我们对脊椎动物的系谱,就大略地追踪至此。现在我们来看看现存的人类;我想,我们能够部分地恢复人类早期祖先在相继时期内的构造,但不是按照适当的时间顺序。根据人类依然保持的残迹器官,根据通过返祖在人类中时而出现的一些性状,并且在形态学和胚胎学的帮助下,我们是能够做到上述那一点的。我在这里将要提到的各种事实曾在以上各章叙述过。

人类的早期祖先一定曾经一度全身被毛,男女都长胡须;他们的耳朵大概是尖形的,并且能够活动;体部有尾,有适当的肌肉。那时他们的四肢和体部还有许多对其起作用的肌肉,现在只是偶尔重现,但在四手类中却是正常存在的。在这一时期或某一更早时期,上膊骨的大动脉和神经是由上颗孔穿过的。盲肠要比现在的大得多。从胎儿的大拇趾来判断,那时的脚是能抓握的;我们的祖先无疑有树栖的习性,并出没于温暖的、覆盖着森林的地方。男性生有巨大的犬齿,用做锐利的武器。在更加早得多的时期,子宫是双重的;粪便由泄殖腔(cloaca)排泄出来;而且有第三眼睑、即瞬膜来保护眼睛。在还要更早的时期,人类的祖先一定具有水生的习性;因为形态学明显地告诉我们,人类的肺是由一种改变了的鳔(swim-bladder)构成的,后者一度作为浮囊之用。人类胎儿颈部的裂隙表明那里曾经一度有鳃存在。在我们每月或每周定期运转的机能中,还清楚地保有我们原始诞生地的痕迹,那里曾是潮水冲击的滨岸。大约在与此同样早的时期,真肾是由伍夫氏体(Corpora Wolffiana,中肾)来代替的。心脏仅仅是一种简单的搏动器;脊索代替了脊柱。在朦胧时代的遥远过去,如此看来,这等人类早期祖先的构造一定像文昌鱼那样简单,或者,甚至比文昌鱼的构造还要简单。

还有另外一点更加值得充分注意。长期以来就知道,在脊椎动物界中,某一性别生有属于生殖系统的各种附属部分的残迹物,这等部分本来是属于另一性别的;现在已经确定,在很早的胚胎时期,雌雄两性都有真正的雄性腺和雌性腺。因此,整个脊椎动物界的某一遥远的祖先看来曾经是雌雄同体的。⑴但在这里我们遇到了一个特别的难题。在哺乳纲中,雄性在其前列腺囊(Vesiculae prostaticae)中具有子宫及其连接管道的残迹;它们还有乳房的残迹,而且某些有袋类的雄者有袋囊。⑵还可以再举出另外一些与此近似的事实。那么,某种极其古代的哺乳动物在获得这一纲的主要特征之后,因而在它从脊椎动物界的较低诸纲分出来之后,我们还能假定它继续是雌雄同体的吗?这似乎是很不可能的,因为我们势必指望在鱼类——脊椎动物界中最低的一纲里去寻找依然是雌雄同体的类型。⑶每一性别所固有的附属部分,如果在相反性别处于残迹状态,对此可做如下解释,即,这等器官逐渐由某一性别获得,然后以多少不完全的状态遗传给另一性。当我们讨论性选择时,我们将遇到无数这样遗传的事例,——如雄鸟为了战斗或装饰获得了距、羽毛以及耀眼的色泽,这等性状则以一种不完善的或残迹的状态遗传给雌鸟。

雄性哺乳动物具有功能不完善的乳房器官,从某些方面看是特别奇妙的。单孔类动物有一种正常泌乳的腺和孔口,但没有ru头;由于这等动物在哺乳动物系列中位于最底层,所以哺乳纲的祖先很可能也是只有泌乳腺,而没有ru头。已经知道它们的发育方式支持了这一结论,因为特纳(Turner)教授根据克利克尔(Klliker)和朗格尔(Langer)的权威材料告诉我说,在胚胎中,当ru头一点也看不到之前,就可以明显地查出乳腺;而个体的相继诸部分的发育一般代表着同一个由来系统的相继诸生物的发展,二者正好一致。有袋类同单孔类的差别在于前者有ru头;所以很可能是有袋类在从单孔类分出来并高于其上之后,最先获得了这等器官,然后传给了有胎盘的哺乳动物。⑷在有袋类大致获得了它们现今这样的构造以后,没有人会假定它们依然保存着雌雄同体状态。那么,我们又如何解释雄性哺乳动物还有乳房呢?可能是乳房先在雌者得到发展,然后传给了雄者,但从下述情况看来,这简直是不可能的。

如果根据另一种观点,也可提出如下的看法,即,在整个哺乳纲的祖先久已停止雌雄同体以后,雌雄两性还都泌乳,这样来养育它们的幼仔;在有袋类的场合中,雌雄两性都有养育幼仔的育儿袋。看来这好像是并非完全不可能的,如果我们考虑到下述情形:现存的海龙类(syngnathous fishes)的雄鱼把雌鱼的卵放在它们的腹囊内,进行孵化,如有些人所相信的,此后还在其中养育幼鱼⑴——某些其他种类的雄鱼在口中或鳃腔中孵卵;——某些雄蟾蜍从雌者那里取来卵环,放在自己的大腿周围,使其风干,一直到把它们孵化成蝌蚪为止,——某些雄鸟完全担负起孵卵的任务,还有,雄鸽以及雌鸽都用嗉囊中的分泌物来饲喂雏鸽。但是,我最初想到上述看法,是由雄性哺乳动物的乳腺所引起的,其乳腺要比其他附属生殖部分的残迹物发达得多,这等附属生殖部分虽然为某一性别所固有,却见于另一性别。像现在雄性哺乳动物所有的乳腺和ru头实际上简直不能称为残迹的;它们只是没有充分发育而且机能活动力不强而已。在某些疾病的影响下,它们可以变得像雌者的同类器官那样地合用。它们常常在出生时或在青春期泌出少数几滴乳汁:这一事实曾在以前提到的一个奇妙事例中发生过,这一事例就是一个男性青年具有两对乳房。在男人和某些其他雄性哺乳动物中,这等器官据知有时变得如此充分发育,以致可以泌出丰富的乳汁。于是,如果我们假定,在先前一个长期内,雄性哺乳动物帮助雌者去哺育后代,⑵以后由于某种原因(如由于产仔数量的减少),雄者不再提供这种帮助,那么器官在成熟期的不使用将会导致它们变得不活动;而且根据两项众所熟知的遗传原理,这种不活动状态很可能在相应的成熟期中传递给雄者。但是,在一个较早的时期,这等器官大概没有受到影响,所以在雌雄两性的幼仔中它们差不多是同等充分发育的。

结  论

冯·贝尔(von Baer)解释生物等级的提高或增进比其他任何人都好,他的解释是以一种生物的几个部分的分化程度和特化程度为依据的,——我愿补充一点,即这等部分是达到成熟期的。那么,由于生物通过自然选择缓慢地对多种多样的生活方式变得适应了,它们的一些部分由于从生理分工得到利益,也会在各种功能上变得越来越分化和特化了。同一部分好像常常最初是为了一个目的而改变了,于是经过长期以后又为了另一个完全不同的目的发生了改变;这样,所有部分都变得越来越复杂了。但是每一种生物依然保持着其最初祖先的一般构造模式。按照这种观点,如果我们转向地质学的证据,全体生物似乎在整个世界上都以缓慢而中断的步骤向前进了。在脊椎动物这个大界中,到人类便达到顶点。然而,千万不要假定,一旦生物类群产生其他更加完善的类群之后,它们就永远被取代而消失。更加完善的类群虽然胜过它们的先辈,但可能不会变得更好地适应于自然组成中的一切地方。有些古老类型由于栖居在有保护的处所,看来还会生存下来,在那里它们没有遇到很剧烈的竞争;这等类型可以使我们对既往消失的种群得到一个合理概念,于是在构成人类的系谱方面对我们有所帮助。但我们千万不要犯这样的错误:认为任何体制低等类群的现存成员都是它们古代先辈的完全代表。

我们对脊椎动物界中的最古老祖先虽然只能有一种模糊认识,但它们显然是由一个同现存海鞘类幼体相类似的水生动物类群组成的。⑴这等动物很可能产生了像文昌鱼那样低等体制的鱼的类群;从此一定又发展出硬鳞鱼类以及像肺鱼那样的其他鱼类。从这种鱼再向前做很小的迈进,就会把我们带到两栖类。我们已经看到,鸟类和爬行类一度是紧密连接在一起的;而且单孔类现在已经轻微地把哺乳类和爬行类连接起来了。但是,今天谁也无法说出三个比较高等而关联的纲、即哺乳类、鸟类和爬行类怎么通过生物由来的系统从两个较低等的纲、即两栖类和鱼类派生出来的。在哺乳纲中,从古代的单孔类到吉代的有袋类所经过的步骤,再从此到胎盘哺乳类的步骤,是不难想象的。这样,我们便可以向上追溯到狐猿科;再从此到猴科,其间隔并不很广阔。于是猴科分为两大支,一为新世界猴类,一为旧世界猴类;在一个遥远的过去时期,人类——宇宙的奇迹和光荣——从旧世界猴类产生出来了。

如上所述,我们曾指出人类有一个非常悠久的系谱,但或者可以说,他并不具有高尚的品质。人们常常说,这个世界为了人类的到来好像作了长期的准备:在某种意义上,这是完全正确的,因为他的诞生要归功于祖先的悠久系统。这条链索的任何一个环节如果从来没有存在过,人类大概就不会同现在完全一样。除非我们故意闭上双眼,那么根据我们现有的知识,我们大致可以认识我们的来历,我们无须为此感到羞耻。最低等的生物也远比我们脚下的无机尘土高出许多;一个人如果不持偏见,研究任何生物,无论其低等到何等地步,也不会不被它的奇异构造和性质所深深打动。


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