生态学笔记txt人生重要的不是所站的位置而是所朝的方向不要用自己的需求去衡量别人的给予否则永远是抱怨生态学的定义生态学的形成与发展生态学与其他学科的关系一生态学的定义1生态学ecology是研究生物与周围环境和无机环境相互关系及机理的科学EHaeckel1866它包括4个层次的内容生态学的定义还有很多生态学是研究生物包括动物和植物怎样生活和它们为什么按照自己的生活方式生活的科学埃尔顿1927生态学是研究有机体的分布和多度的科学Andrenathes1954生态学是研究生态系统的结构与功能的科学EPOdum1956生态学是研究生命系统之间相互作用及其机理的科学马世骏1980生态学是综合研究有机体物理环境与人类社会的科学EPOdum1997二生态学的形成与发展理论上概念上的提出论著的出版学科的形成时间上萌芽时期近代发展4大学派的形成现代发展生态系统人类生存环境的研究实验技术上描述定性定量模拟1生态学萌发阶段时期公元16世纪以前在我国公元前1200年尔雅一书公元前200年管子地员篇公元前100年前后农历确立了24节气同时禽经一书鸟类生态问世本草纲目在欧洲公元前285年也有类似著作问世2近代生态学阶段公元17世纪19世纪末建立时期17世纪后生态学作为一门科学开始成长1792年德国植物学家CLWilldenow出版了草学基础1807年德国AHumbodt出版植物地理学知识提出植物群落外貌等概念1798年TMalthus人口论的发表1859年达尔文的物种起源1866年Haeckel在他的著作普通生物形态学中首先提出ecology一词并首次提出了生态学定义1895年EWarming发表了他的划时代著作以植物生态地理为基础的植物分布学1909年经改写成植物生态学2近代生态学阶段公元17世纪19世纪末巩固时期20世纪初至20世纪50年代1动植物生态学并行发展著作与教科书出版代表作CCowels1910发表的生态学FEChements1907发表的生态学及生理学前苏联苏卡切夫的植物群落学1908生物地理群落学与植物群落学1945AGTamsley1911发表的英国的植被类型等RNChapman1931的动物生态学中国费鸿年1937的动物生态学特别是WCAlle1949等的动物生态学原理出版被认为是动物生态进入成熟期的重要标志2近代生态学阶段公元17世纪19世纪末巩固时期20世纪初至20世纪50年代2学派的形成主要有北欧学派以注重群落结构分析为特点代表人物GEDuRietz法瑞学派注重群落生态外貌强调特征种的作用代表人物是JBraumBlanquet英美学派以动态和数量生态为特点代表人物是Clements和Tansley俄国学派前苏联学派植物群落与地学结合代表人物BHCykayeb三现代生态学阶段20世纪60年代至现在以人类生存环境为中心三生态学与其他学科的关系深入到自然科学和社会人文科学中形成各自的分支学科渗入到人类社会各种活动甚至思维和意识中参考书目杂志李博主编生态学北京高等教育出版社2000孙儒泳动物生态学原理北京师范大学出版社1992RichardB等中译本保护生物学概论湖南科技出版社1996RERichlefs等EcologyNewYork1990ManuelcMolleEcologyconceptsandapplicationsMcgrawHillCompaniesInc生态学概念与应用科学出版社影印版2001生态学报植物生态学报EcologyJournalofEcology第二章生物与环境环境概述生态因子生态因子对生物的生态作用一环境概述二生态因子1定义生态因子ecologicalfactors是指环境中对生物生长发育生殖行为和分布有直接或间接作用的环境要素2生态因子作用的一般特征一般规律1综合作用2主导因子作用3直接作用和间接作用4阶段性作用5可调节补偿作用但不可代替性6限制性作用耐度限制及耐度限制的调节限制因子limitingfactor限制生物生存和繁殖的关键性因子在众多生态因子中任何接近或超过某种生物的耐受性极限而且阻止其生长繁殖或扩散甚至生存的因素最小因素定律lawofminimum能够影响生物的无数因子中总有一个因素限制生物的生长生存或繁殖耐性定律lawoftolerance耐性tolerance指生物能够忍受外界极端条件的能力指单个有机体或种群能够生存的某一生态因子的范围又称shelford耐性定律任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多即当其接近或达到某种生物的耐受性限制时而使该种生物衰退或不能生存2生态因子作用的一般特征一般规律耐性限度thelimitsoftolerance每个种只能在环境条件一定范围内生存和繁殖也即生物种在其生存范围内对任一生态因子的需求总有其上限与下限两者之间的距离就是该种对该因子的耐性限度生物种的耐性曲线见图例耐性限制用曲线表示称为耐性曲线tolerancecurve广幅分布生物与狭幅分布生物分布耐性曲线耐度限制的调节通过下列主要方式新环境适应驯化培育休眠逃避限制生理节律变化和其他周期性补偿变化调节的目的是对恶劣环境的克服通过这些方式使体内生理行为达到平衡而抵抗恶劣环境三生态因子对生物的生态作用三生态因子对生物的生态作用1光强的作用生长发育形态建构作用典型例子植物黄化现象eitiolationphenomenon2光质的作用光合作用影响红橙光能对叶绿素有促进绿光不被植物吸收称生理无效辐射红光有利于糖的合成蓝光有利于蛋白质的合成光对动物生殖体色变化迁徙毛羽更换生长发育有影响紫外光与动物维生素D产生关系密切过强有致死作用波长360nm即开始有杀菌作用在340nm240nm的辐射条件下可使细菌真菌线虫的卵和病毒等停止活动200300nm的辐射下杀菌力强能杀灭空气中水面和各种物体边面的微生物这对于抑制自然界的传染病病原体是极为重要的三生态因子对生物的生态作用3光周期现象生物对光的生态反应与适应定义生物对昼夜光暗循环格局的反应所表现出的现象称之为光周期现象生物和许多周期现象是受日照长短控制的光周期是生命活动的定时器和启动器表1不同纬度地区的日照时间单位h三生态因子对生物的生态作用3光周期现象生物对光的生态反应与适应植物的光周期现象长日照植物短日照植物中日照植物日照中植物不同光照时间对开花的作用而定动物的光周期现象鸟类的光周期现象最为明显它的迁徙是由日照长短变化所引起的鸟类及某些兽类的生殖也与日照长短有关如雪貂野兔和刺猬等都是随着春天日照长度增加而开始生殖称为长日照兽类绵羊山羊和鹿等总随着秋天短日照的到来而进入生殖期称短日照兽类三生态因子对生物的生态作用1温度与生物生长发育生长三基点最低最适最高温度发育植物的春化作用某些植物要经过一个低温阶段才能开花结果2生物对极端温度的适应对低温适应在形态生理和行为方面的表现中国南北方几种兽类颅骨长度的比较三生态因子对生物的生态作用说明了生活在高纬度地区的恒温动物其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大个体大的动物其单位体重散热量相对减少贝格曼Begman定律表阿伦Allen规律恒温动物身体的突出部分为四肢尾巴外身等在低温环境中有变小的趋势在生理方面生活在低温环境中的植物通过减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类脂肪等物质来降低植物的冰点增加抗寒能力动物对低温的适应主要表现在代谢率与温度关系中的热中性区宽下临界点温度以下的曲线率小等几个方面图3物候节律物候又称物候现象phenologicalphenomenon是指生物的生命活动对季节变化的反应现象物候学pheology则是指研究生物与气候周期变化相互关系的科学三生态因子对生物的生态作用1水因子对生物生长发育的作用水分不足使植物萎蔫使动物滞育或休眠某些动物的周期性繁殖与降水季节密切相关如澳洲鹦鹉遇到干旱年份就停止繁殖而某些龙脑香科植物遇到干旱年份却产生爆发性开花结果2生物对水因子的适应三生态因子对生物的生态作用2生物对水因子的适应植物依其对水分需求划分为水生植物陆生植物两大类型各类型下又分别划分为沉水植物浮水植物挺水植物湿生植物旱生植物和中生植物等图解陆生动物对水因子的适应形态结构上的适应以各种不同形态结构使体内水分平衡行为上的适应沙漠动物昼伏夜出迁徙等生理上的适应沙漠之舟骆驼可以17天喝水身体脱水达体重的27仍然照常行走它不仅具有贮水的胃驼峰中还储藏丰富的脂肪有消耗过程中产生大量水分其血液中具有特殊的脂肪和蛋白质不易脱水三生态因子对生物的生态作用1氧的生态作用2氮的生态作用3CO2的生态作用对动植物个体潜在的影响使植物气孔开度减少减少蒸腾提高水分利用CO2浓度相对提高使C3植物光合作用不断增加C4植物达到饱和点后则不随CO2浓度提高光合作用增加CO2能促进植物的生长植物生长速率随全球CO2浓度的提高而增加高浓度的CO2能改变植物形态结构幼苗分枝增多叶面积指数加大等三生态因子对生物的生态作用4大气污染与植物大气主要污染物对植物的危害影响二氧化硫SO2对植物的影响伤害阈值为025055ppm28小时典型症状叶片脉间呈不规则的点状条状或块状坏死区氟化氢HF对植物的影响伤害阈值40ppm典型症状叶尖和叶缘坏死臭氧O3对植物的影响伤害阈值005015ppm058小时典型症状叶面上出现密集的细小斑点乙烯对植物的影响伤害阈值10100ppb典型症状偏上生长致使叶片花果脱落植物对大气的净化作用吸收CO2放出O2造林绿化与人类维系呼吸吸收有毒气体吸收二氧化硫SO2及氟化氢HF最优驱菌杀菌作用有些植物分泌杀菌素如1ha松柏林24小时分泌34kg杀菌素阻滞粉尘针叶林阻粉尘量3234吨年阔叶林68吨年吸收放射性物质吸收中子射线三生态因子对生物的生态作用4大气污染与植物大气污染监测指示植物a作为指示植物的基本条件能够综合反映大气污染对生态系统影响的强度能够较早地发现污染对大气污染敏感能够同时检测多种大气污染物能够反映出一个地区的污染历史基本年轮的化学分析b常见用的指示植物地衣最敏感00150105ppm二氧化硫下无法生存但反应慢大气污染的植物监测形态及生长量观测IAWoWm群落生活力调查见城市生态学孟德政等译1986现场盆栽定点监测生理生化指标测定光合作用呼吸作用气孔开放度细胞膜透性叶液PH值变化植物体内酶体变化等三生态因子对生物的生态作用1土壤化学性质与植物的关系PH值9对根系严重伤害矿质营养元素与植物2植物的盐害和抗盐性植物的抗盐方式排除盐分泌盐植物稀盐植物稀释盐分富集盐分拒绝吸收3植物对土壤适应的生态类型对PH值的适应嗜酸性植物嗜酸耐碱植物嗜碱耐酸植物嗜碱植物钙土植物盐生植物抗盐植物4土壤污染的植物监测土壤污染重金属污染如汞镉砷化学农药污染等监测植物群落调查蔬菜及作物调查实验分析第三章种群种群的基本特征种群的增长与调节种群生活史一种群的基本特征1种群的定义population种群是占据特定空间地理位置的同种有机体的集合群种群是占据某一地区的某个种的个体总和Friederich1930某一特定时间占据某一特定空间的一群同种有机体Merrile1981种群是物种在自然界中存在的基本单位又是生物群落的基本组成单位种群是一种特殊组合具有独特性质结构机能有自动调节大小的能力种群生态学populationecology研究同种生物个体群数量动态特性分化及其发生发展的科学种群生物学populationbiology一种群的基本特征1种群的定义population种群生态学历史发展概况及主要代表作JLHarper1977PopulationBiologyofPlantAcademicpressLondonandNewYorkJWSilvertown1982IntroductiontoplantpopulationecologyLongmanLondonandNewYork王伯荪等1995植物种群学广州广东高等教育出版社2种群的基本特征1分布格局distributionpattern种群内个体空间分布方式或配置特点图均匀分布uniformdistribution随机分布randomdistribution集群分布contagiousdistribution种群分布格局最简易的判断方法通过公式S2xm2n1计算其中n调查时样方数m每个样方中个体平均数x样方中的个体总数S2方差分散度根据S2的值可判断当S20即S2当S2m时为随机分布当S2m时为集群分布2种群的基本特征2年龄结构agestructure种群内不同年龄的个体数量分布情况根据年龄结构划分三种种群类型增长型稳定型衰退型见图增长型种群increasingpopulation年龄结构成典型金字塔型表示种群有大量幼体老龄个体小出生率大于死亡率稳定型种群stablepopulation出生率与死亡率大致平衡种群稳定下降衰退种群decliningpopulation倒金字塔型种群中幼体减少老体比例增大死亡率大于出生率种群特别是优势种年龄结构直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标测定种群的年龄结构便可分析它的自然动态推知它及其所在群落的历史预测它们的未来2种群的基本特征3性比sexration性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例受精卵的大致是5050这叫第一性比由于种种原因比继续变化到个体成熟时为正的比例叫第二性比最后还有充分成熟的个体性比叫第三性比性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响2种群的基本特征4生命表lifetable是指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单同生群cohort同时出生的个体种群类型图解生命表diagrammaticlifetable以图解来表示生物一个世代的历程常规生命表conventionallifetable动态生命表dynamiclifetable真实记录生物个体存活情况静态生命表staticlifetable记录某一特定时间获得的各龄级个体数情况而编制成的作用意义综合记录了生物体生命过程的重要数据系统表示出种群完整生命过程研究种群数量动态必不可少的方法二种群的增长与调节1种群增长的模型1马尔萨斯Malthus方程又称指数增长模型NtN0ert指数增长lnNtlnN0trt对数增长2逻辑斯蒂增长Logisticgrowth模型是比利时学者Verhulst1838年创立的逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下受环境制约且与密度相关的增长方式Ntk11Ntkert3LeslieLefkorich矩阵模型nt1MtntMt是mpi的距阵nt和nt1分别是在t和t1时种群各阶段个体数的列向量从中计算值当1表示种群稳定当1表示种群正在增长2种群大小的调节populationregulation种群大小的调节是指种群大小的控制或者是指种群大小所表现的作用限度调节种群大小的因素非密度相关外界物理因素如降水温度土壤状况等密度相关密度依赖内部的生物因素自疏selfthinning与32定律自疏指同种植物因种群密度而引起种群个体死亡而密度减少的过程32定律植物种群自疏过程中其个体平均重量与种群密度成32直线斜率的变化WCd32logwlogc32logdW平均单株重量C为常数d种群密度植物个体重量与密度说密度降低重量增大3人类种群的增长与调节1世界及我国人口的增长趋势见图2我国人口的调节我国目前人口增长的特点面临建国以来的第三次出生高峰人口老化趋势出现人口的科学文化素质较低我国人口的调节总方针控制人口的增长提高人口的素质目标2000前力争把中国平均人口自然增长率控制在125内期望下世纪中叶稳定在1516亿措施坚持优生优育计划生育扫除青壮年文盲实行九年制义务教育三种群生活史一种群在其生活史中表现的特征二繁殖格局reproductionpatterns三繁殖策略reproductionstratagem四性选择sexualselection三种群生活史一种群在其生活史中表现的特征1生活史的定义个生物从出生到生物所经历的全部过程称为生活史lifehistory或生活周期lifecycle2表现的主要特征个体大小是生物的遗传特征与生活周期长短有很好相关性生长与发育速度呈S形生长曲线包括停滞期指数期静止期2表现的主要特征繁殖指有机体生产出与自己相似后代的现象是生物形成新个体的所有方式的总称包括有性生殖sexualreproduction是指通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式无性生殖asexualreproduction孢子生殖sporereproduction是指生殖细胞即孢子不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式营养繁殖vegetativereproduction繁殖与物种的生存和发展关系极密切它是生活史中的核心问题2表现的主要特征扩散指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中植物的扩散繁殖体的传播扩散形式水力动物包括人风力各自有特殊的适应性动物扩散主动扩散扩散形式迁出迁入迁移迁出emigration分离出去而不再归来的单方向移动迁入immigration进入的单方向移动迁移migration周期性的离开和返回回游迁徙动植物扩散的生物学与生态学意义可以使种群内和种群间的个体得以交换防止长期近亲繁殖而产生不良的后果可以补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量扩大种群分布区二繁殖格局reproductionpatterns1一次繁殖和多次繁殖在生活史中只繁殖一次即死亡的生物称为一次繁殖生物semelparity一生中能够繁殖多次的生物称为多次繁殖生物iteroparity2生活年限与繁殖植物可划分为一年生二年生和多年生三种类型的生活年限动物也分别划分为短命型中等寿命型和长寿型三种类型的生活年限有机体的生活年限lifespan或寿命lifetime既具遗传性也具有较大的生态可塑性通常前者为生理寿命后者为实际寿命或生态寿命短命型可视为提前繁殖长寿型视为延迟繁殖繁殖格局是自然选择的结果它主要视生境条件决定的三繁殖策略reproductionseratagem繁殖策略是表示生物对它所处生存条件的不同适应方式MacArthur1962提出的rK选择的生活史策略1r选择有利于增大内禀增长率的选择称为r选择r选择的物种称为r策略者rstrategistisr策略者是新生境的开拓者但存活要靠机会所以在一定意义上它们是机会主义者很容易出现突然的爆发和猛烈的破产2k选择有利于竞争能力增加的选择称为k选择k选择的物种称为k策略者Kstrategistisk策略者是稳定环境的维护者在一定意义上它们是保守主义者当生存环境发生灾变时很难迅速恢复如果再有竞争者抑制就可能趋向灭绝3r选择和k选择的相关特征见表在动物中大分类动物间比较时昆虫可视为r选择脊椎动物为k选择在分类单位之内比较时体形大生育力低对幼小个体有良好保护的为典型的k选择体形小生育力高对幼小个体怃育时间短的为典型的r选择在植物中一年生植物如农田杂草原生和次生裸地的先锋草种属于r选择大多数森林树种属于k选择生物种群的繁殖策略也是自然选择的结果四性选择sexualselection1植物的选择受精选择受精selectivefertilization是指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象选择受精主要表现为生理生化和遗传上的特征包括自交不亲和性远缘杂交不亲和性多个花粉精核间的竞争等现象植物的选择受精的生物学意义1可保证最适应的两性细胞的高度融合从而增强后代的存活能力2限制异种之间的自由交配使种间生殖隔离从而保证各个种的相对稳定性四性选择sexualselection2动物的性选择1动物性选择形式动物的性选择形式多种多样主要以异性的外表和行为作为选择的依据通常表现为修饰ornamentation色泽coloration求偶行为等方面形成明显的雌雄二形sexualdimorphism现象在动物中绝大多数物种是由雄性作出求偶行为往往表现在颜色修饰和声音上有许多差异特别是鸟类有的做出各种各样动作显示自己的魅力2雌性动物的婚配选择精心选择那些携带最好基因型的雄性个体交配来获得高质量的后代提高其繁殖成效为此雌性动物往往对雄性个体有敏锐的洞察力特别对色彩和声音有较高的鉴别力此外对雄性的体态行为特征如争斗给饵等等也有一定的鉴别力从中择优选择才能保证后代健康第四章生物群落1一生物群落的特征二生态位三生物群落内的种间关系四生物群落的演替五生物群落的分类六生物群落主要类型及其分布一生物群落的特征1定义生物群落bioticcommunity是指在一定地段或一定生境里各生物种群相互联系和相互影响所构成的组合结构单元植物群落plantcommunityphytocoenosiumphytocommunity是指由一些植物在一定生境条件下所构成的一个相互影响互为关联的总体植被Vegetation是指地球表面的一层活的植物覆盖2生物群落的基本特征1群落中的所有物种在生态上有相关性植物群落中的种类成分组成调查方法标准样地法确定最小面积点四分法中点象限法见另图各物种的相关竞争共生附生腐生他感等2群落与环境不可分割性3群落中各物种的重要性有各异性植物群落中物种的数量特征单一数量特征综合数量特征单一数量特征密度DensityDNS多度Abundance指种类的丰富程度MFA100F样地内该种的个体数A所有个体数频度Frequency指群落中某种植物出现的样方百分比FSN100F也称频度系数Raunkier植物频度定律共分5级A120B2140C4150D5180E81100ABCD综合数量特征存在度presence指一种植物在一个群落中出现的程度PnNn某种植物出现的群落数N同一类型群落总数恒有度Constance在一定面积内物种的存在度确限度fidelity一种植物在一个群丛中的集中程度具体分5个确限度等级奇偶种随偶种适宜种偏宜种专有种或确限种优势度dominance表示某种植物在群落中所占的优势程度由多度频度显著度和立木级比例综合评定确限度等级奇偶种stranger偶然发现或入侵的或残遗的种随偶种indifferent对任何群落都没有显著的亲缘适宜种preferent在若干群落中发现但在其中一个群落中成为优势种或生长最好的种偏宜种selective特别在某一群落中出现但也在其他群落中偶尔出现的种专有种或确限种exclusive完全或几乎只出现在某一群落中的种优势度dominance重要值importancevalueIV以综合数值表示植物物种在群落中的相对重要值重要值相对多度相对频度相对显著度IVRDRFRP相对多度某个种的个体数所有种的个体数100相对频度某个种的频度所有种的频度100相对显著度某个种的胸截面积所有种的胸截面积1004群落有其空间和时间上的结构空间结构分层地上分层地下分层森林群落空间结构地上成层分层现象用剖面图解表示分乔木层一般三层灌木层草本层地被层图时间结构季节性周期变化指那些与季节性气候变化相关联的明显周期现象主要表现在叶子的生长变化新叶生长变叶期落叶期开花和结实5群落结构的松散性和边界模糊性二生态位1生态位niche的概念Grinnell1917最早使用这个术语指出生态位是每个物种由自身结构上和功能上的限制而被约束在其内的最后分布单位Elton1927认为生态位是说物种在生物环境中的位置及它的食物和敌害关系Hutchinson1957定义生态位是一种生物和它的非生物与生物环境全部相互作用的总和Whittaker1975的概念较科学及明确生态位是指每个物种在群落中的时间和空间的位置及其机能关系或者说群落内一个种与其他种的相关的位置2生态位理论的基本要点1生态位宽度广度nichebreadthnichewidth定义一个有机体单位物种利用的各种各样不同资源的综合的幅度一种生物或生物类群所表现出来的资源利用的多样性可利用的少生态位宽度增加促使生态位泛化generalagation资源丰富可选择性大生态位宽度减少促使生态位特化specialigation2生态位理论的基本要点2生态位重叠nicheoverlap定义不同物种的生态位之间的重叠现象或是说两个或更多的物种对资源位和资源状态共同利用生态位重叠是竞争的必要条件但并非绝对条件而决定于资源状态丰富供应充足生态位重叠也不发生种间竞争资源贫乏供应不足生态位稍有重叠即发生激烈的种间竞争2生态位理论的基本要点3生态位分离nichesepartion定义两个物种在资源系列上利用资源的分离程度又称竞争排斥原理competiveexclusionpriciple或高斯Gause1934原理如果许多物种占据一个特定的环境他们要共同生活下去必然要存在某种生态学差别具有不同的生态位否则它们不能在相同的生态位内永久地共存4生态位移动nichedrift定义种群对资源谱利用的变动这是环境胁迫或者竞争的结果3用生态位理论解释自然生物群落1一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种其中一个终究要灭亡2一个稳定的生物群落中由于各种群在群落中具有各自的生态位种群间能避免直接的竞争从而保证了群落的稳定3群落是一个相互起作用生态位分化的种群系统这些种群在它们对群落的时间空间和资源利用方面以及相互作用的可能类型方面都趋于互相补充而不是直接竞争大家配合共同生活更有效地利用环境资源从而保证了群落在一个较长时间有较高的生长力具有更大的稳定性4竞争可以导致多样性而不是灭绝竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用竞争排斥在自然开放系统中很可能是例外而不是规律因为物种常常能够转换它们的功能生态位去避免竞争的有害效应三生物群落内的种间关系1互利共生互惠共生mutualisum两种生物或两种中的一种由于不能独立生存而共同生活在一起或一种生活于另一种体内互相依赖各获得一定利益的现象2寄生parasitum某一物种的个体居住于另一种物种个体的体内或体表从中吸取营养而生活的现象3腐生saprophytic一些生物有机体只利用腐朽有机物生存的现象4竞争5他感三生物群落内的种间关系4竞争competition同种或异种的两个或更多个个体间发生对于环境资源和空间争夺从而产生的一种生存斗争现象种间竞争近缘种围绕着共同的资源食饵空间等而斗争其结果是一方或双方种群的生长生存分布和增殖都受到不良影响种内竞争种群内各个个体间为争夺资源与空间所产生的生存斗争现象竞争是对抗性的其结果排斥淘汰抑制共存导致多样性而不是灭绝决定竞争胜负的因素种间竞争种的生态习性生活型生态幅度状况等种内竞争个体的生长状况体积小强弱年龄大小状况等三生物群落内的种间关系5他感化感他感化学作用allelopathy定义由生物体分泌到体外的化学物质对别种或本种其他个体发生影响的现象他感作用的主要类型植物与微生物间的他感植物间的他感他感与自毒植物与草食者间的他感作用植物与动物人类的他感作用一些植物他感作用的具体途径水淋溶根分泌挥发物残体分解不同植物具体途径不同见表表已被证实的10种植物的他感作用途径4他感作用的几个问题他感作用对象作用部位差异性问题他感对不同植物有不同的作用敏感度不一样例如对柠檬桉水抽提物和挥发油对萝卜等6种受体种子发芽和幼苗生长的影响其中6种受体对水抽提物抑制敏感性由强到弱的顺序是萝卜玉米水稻柱花草黄瓜豆角对挥发物的敏感顺序是萝卜柱花草玉米水稻黄瓜豆角表现出低促高抑现象例如柠檬桉挥发油在0005低浓度下对萝卜幼苗生长起促进作用当浓度超过008又表现出显著的抑制作用他感作用与环境因子关系不同月份季节水抽提物的他感作用不同各月份水抽提物的他感作用与降水量明显相关5他感作用的机理生物体化学生理活性物质他感作用物的作用如木麻黄的他感作用有5个黄酮衍生物和一个阿魏酸衍生物螃蜞菊的地上部分他感作用物有2个倍半萜内酯类化合物茶树他感作用及自毒作用的主要物质是茶多酚及咖啡因他感作用物主要是对细胞亚细胞结构的影响如使细胞壁变宽弯曲高尔基体变形内质网和核糖体数量减少致使整个细胞液泡化6他感作用在群落中的作用要深入探讨此关系对种群在群落中形成干扰邻近植物的生长保持种群地位在群落演替中的作用自毒使本身衰退加速更新演替干扰邻近及入侵物种保持自身优势地位保持群落的正常运作7他感作用在农林业中的作用防止经济作物自毒衰退保持高产以草治草以草治虫并合成他感化学活性物质选择新一代无污染农药生态学笔记第三章群落生态学群落生态学communityecology是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科是生态学的一个重要分之科学第一节群落的概念和基本特征一群落的概念一群落的定义群落生物群落bioticcommunity棗指一定时间内居住在一定空间范围内的生物种群的集合它包括植物动物和微生物等各个物种的种群共同组成生态系统中有生命的部分生物群落植物群落动物群落微生物群落生物群落上述的三个部分从目前来看植物群落学研究得最多也最深入群落学的一些基本原理多半是在植物群落学研究中获得的植物群落学phytocoenology也叫地植物学geobotany植物社会学phytosociology或植被生态学ecologyofvegetation它主要研究植物群落的结构功能形成发展以及与所处环境的相互关系目前已形成比较完整的理论体系动物群落学的研究较植物群落困难起步也相对较晚但对近代群落生态学作出重要贡献的一些原理如中度干扰说对形成群落结构的意义竞争压力对物种多样性的影响形成群落结构和功能基础的物种之间的相互关系等许多重要生态学原理多数是由动物学家研究开始并与动物群落学的进展分不开最有效的群落生态学研究应该是动物植物和微生物群落的有机结合二群落的性质关于群落的性质长期以来一直存在着两种对立的观点争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统还是一个纯自然的个体集合有机体学派认为沿着环境梯度或连续环境的群落组成了一种不连续的变化因此生物群落是间断分开的法国的BraunBlanquet美国的Clements和英国的Tansley等支持上述观点个体学派则认为在连续环境下的群落组成是逐渐变化的因而不同群落类型只能是任意认定的前苏联的Ramensky美国Gleason的和法国的Lenoble等支持上述观点虽然现代生态学的研究群落存既在着连续性的一面也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法即排序的方法来研究连续群变化虽然在不少情况下表明群落并不是分离的有明显边界的实体而是在空间和时间上连续的一个系列但事实上如果排序的结果构成若干点集的话则可达到群落分类的目的如果分类允许重叠的话则又可反映群落的连续性这一事实反映了群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥关键在于研究者从什么角度和尺度看待这个问题三群落与生态系统群落和生态系统究竟是生态学中两个不同层次的研究对象还是同一层次的研究对象这个问题目前还存在着不同的看法大多数学者认为应该把两者分开来讨论如Odum1983和Smith1980等人但也有不少学者把它们作为同一个问题来讨论如Kreb1985和Whittaker1970等但我们认为群落和生态系统这两个概念是有明显区别的各具独立含义群落是指多种生物种群有机结合的整体而生态系统的概念是包括群落和无机环境生态系统强调的是功能即物质循环和能量流动但谈到群落生态学和生态系统生态学时确实是很难区分群落生态学的研究内容是生物群落和环境相互关系及其规律这恰恰也是生态系统生态学所要研究的内容随着生态学的发展群落生态学与生态系统生态学必将有机的结合成为一个比较完整的统一的生态学分支四群落结构的松散性和边界的模糊性同一群落类型之间或同一群落的不同地点群落的物种组成分布状况和层次的划分都有很大的差异这种差异通常只能进行定性描述在量的方面很难找到一个统一的规律人们视这种情况为群落结构的松散性在自然条件下群落的边界有的明显如水生群落与陆生群落之间的边界可以清楚的加以区分有的边界则不明显而处在连续的变化中如草甸草原和典型草原的过渡带典型草原和荒漠草原的过渡带等多数情况下不同群落之间存在着过渡带被称为群落交错区ecotone五群落的命名对于群落的分类和命名常见的有以下一些方法1根据群落中的优势种来命名如马尾松林群落木荷林群落2根据群落所占的自然生境来命名如岩壁植被3根据优势种的主要生活型来命名如亚热带常绿阔叶林群落草甸沼泽群落4根据群落中的特征种来命名如木荷群丛5根据群落动态来进行分类和命名二群落的基本特征一群落的物种组成1群落的物种组成任何生物群落都是由一定的生物种类组成的调查群落中的物种组成是研究群落特征的第一步为了掌握群落中物种的组成通常我们选择群落中各物种分布较均匀的地方圈定一定的面积大小登记这一面积中的所有的物种然后按照一定的顺序成倍扩大面积登记新增加的种类开始时面积扩大物种随之迅速增加但逐渐扩大面积后物种增加的比例减少最后面积再增大种类却很少增加将两者的比例关系绘制一张种类面积曲线图曲线最初陡峭上升而后水平延伸开始延伸的一点所示的面积即为群落的最小面积所谓群落最小面积也就是说至少要求这样大的空间才能包括组成群落的大多数物种群落最小面积能够表现群落结构的主要特征植物群落的最小面积比较容易确定用上述方法即可求得但动物群落的最小面积较难确定常采用间接指标如根据大熊猫的粪便觅食量等指标加以统计分析确定其最小面积群落最小面积可以反映群落结构特征组成群落的物种越丰富群落的最小面积越大如西双版纳热带雨林由于环境条件优越群落结构复杂物种多样性十分丰富其最小群面积可达2500群落内主要高等植物在130左右而东北小兴安岭红松林群落最小面积为400主要高等植物仅40中左右在搞清楚群落物种组成的基础上还必须对各物种的科属关系和区系地理成分加以分析这对判定群落的特征性质和来源有很重要的意义2组成种类的性质分析在植物群落研究中常根据物种在群落中的作用而进行分类1优势种和建群种优势种dominantspecies棗对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物成为优势种建群种constructivespecies棗优势层中的优势种称为建群种在森林群落中乔木层中的优势种既是优势种又是建群种而灌木层中优势种就不是建群种原因是灌木层在森林群落中不是优势层2亚优势种subdominantspecies指个体数量与作用都次于优势种但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类3伴生种companionspecies伴生种为群落成见种类它与优势种相伴存在但不起主要作用4偶见种rarespecies偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类多半是由于群落本生稀少的缘故二群落的数量特征1物种丰富度speciesrichness物种丰富度是指群落所包含的物种数目是研究群落首先应该了解的问题2多度与密度群落内各物种的个体数量即多度几种常用的多度等级DrudeClementsBraunBlanquetSoc极多Dominant优势D5非常多Cop3很多CopCop2多Cop1尚多Abundant丰盛AFrequent常见F4多3较多2较少Sp少Occasional偶见OSol稀少Rare稀少r1少Un个别Veryrare很少Vr很少密度是指单位面积上的生物个体数用公式表示D密度N样地内某物种的个体数S样地面积3频度频度是指某物种在样本总体中的出现率F频度ni某物种出现的样本数N样本总数1004盖度是植物群落学的一个术语植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度简称盖度它是一个重要的植物群落学指标盖度可以用百分比表示也可用等级单位表示植物基部着生面积称为基部盖度草本植物的基部盖度以离地003米处的草丛断面积计算树种的基部盖度以某一树种的胸高离地13米断面积与样地内全部断面积之比来计算这种基部盖度又称显著度dominance有人称之为优势度5优势度与重要值优势度是确定物种在群落中生态重要性的指标优势度大的种就是群落中的优势种确定植物优势度时指标主要是种的盖度和密度动物一般以个体数或相对多度来表示森林群落中Curtis等1951提出用重要值来表示每一个物种的相对重要性I重要值相对密度相对频度相对显著度300三群落的综合特征1存在度presence和恒有度constancy在同一类型的群落中某一种生物所存在的群落数即为存在度各个群落中的物种可按其出现的次数比率划分出存在度等级通常20为一级共分五级存在度大的种类愈多则各群落的相似程度愈大某物种在各个具有相同面积的群落出现的次数称为恒有度恒有度可以避免由于取样面积不等而造成的参差不齐2确限度用以表示某一个种局限于某一类型植物群落的程度BraunBlanquet根据植物种类对群落类型的确限程度归并为5个确限度等级特征种确限度5确限种只见于或几乎只见于某一群落类型的物种确限度4偏宜种最常见于某一群落但也偶见于其他群落的物种确限度3适宜种在若干群落中能或多或少丰盛地生长但在某一群落中占优势或多度大的种伴随种确限度2不固定在某一群落内的种偶见种确限度1少见及偶见而从别的群落迁入的种或过去群落残遗下来的种确限度愈大的种就是最好的特征种它能作为一定群落类型如群丛的标志3群落相似性系数群落系数指各样方单位共有种的百分率其计算方法很多目前不下十几种Jaccard相似性系数是目前最为基础和常用相似性系数之一其公式为群落系数cabc式中a为样方A的物种数b为样方B的物种数c为样方A和B中的共有种数4关联系数第二节群落的结构与物种多样性一群落的结构一群落的外貌和生活型1群落外貌群落外貌physiognomy是指生物群落的外部形态或表相而言它是群落中生物与生物间生物与环境相互作用的综合反映陆地生物群落的外貌主要取决于植被的特征水生生物群落的外貌主要取决于水的深度和水流特征陆地生物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型lifeform所决定的2生活型类型目前广泛采用的是丹麦植物学家Raunkiaer提出的系统他是按休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式把高等植物划分为五个生活型在各类群之下根据植物体的高度芽有无芽鳞保护落叶或常绿茎的特点等特征再细分为若干较小的类型下面就Raunkiaer的生活型分类系统加以简介高位芽植物Phanerophytes休眠芽位于距地面25以上又可根据高度分为四个亚类即大高位芽植物高度30米中高位芽植物830米小高位芽植物28米与矮高位芽植物25厘米2米地上芽植物chamaephytes更新芽位于土壤表面之上25之下多为半灌木或草本植物地面芽植物Hemicryptophytes更新芽位于近地面土层内冬季地上部分全部枯死多为多年生草本植物隐芽植物Cryptophytes更新芽位于较深土层中或水中多为鳞茎类块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物一年生植物Therophytes以种子越冬Raunkiaer生活型被认为是进化过程中对气候条件适应的结果因此它们的组成可反映某地区的生物气候和环境的状况从表上可知每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成但其中有一类生活型占优势生活型与环境关系密切高位芽植物占优势是温暖潮湿气候地区群落的特征如热带雨林群落地面芽植物占优势的群落反映了该地区具有较长的严寒季节如温带针叶林落叶林群落地上芽植物占优势反映了该地区环境比较湿冷如长白山寒温带暗针叶林一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征如东北温带草原表我国几种群落类型的生活型组成群落类型PhChHCrT西双版纳热带雨林94753000鼎湖山南亚热带常绿阔叶林8455441410浙江中亚热带常绿阔叶林76710131782秦岭北坡温带落叶阔叶林520503803713长白山寒温带暗针叶林2544439826432东北温带草原3620411190334二群落的垂直结构群落的垂直结构主要指群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关森林群落从上往下依次可划分为乔木层灌木层草本层和地被层等层次乔木层陆地植物群落灌木层草本层地被层在层次划分时将不同高度的乔木幼苗划入实际所逗留的层中群落中有一些植物如藤本植物和附寄生植物它们并不形成独立的层次而是分别依附于各层次直立的植物体上称为层间植物在作具体研究时往往把它们归入实际依附的层次中水热条件越优越群落的垂直结构越复杂动物的种类也就越多如热带雨林的垂直成层结构比亚热带常绿阔叶林温带落叶阔叶林和寒温带针叶林要复杂的多其群落中动物的物种多样性也远比上述三种群落要丰富的多群落中动物的分层现象也很普遍动物之所以有分层现象主要与食物有关因为群落不同层次提供不同的食物其次还与不同层次的微气候条件有关如森林中的鸟类往往有不同的栖息空间如森林的中层栖息着山雀啄木鸟等而林冠层则栖息着柳莺交嘴和戴菊等大多数鸟类虽然可同时利用几个不同的层次但每一种鸟却有一个自己最喜好的层次水生群落中生态要求不同的各种生物呈现出明显的分层现象它们的分层主要取决于水中的透光情况水温和溶解氧的含量等水生群落按垂直方向一般可分为漂浮动物neuston浮游动物plankton水生生物群落游泳动物nekton底栖动物benthos附底动物epifauna底内动物infauna三水平结构群落的水平格局其形成主要与构成群落的成员的分布状况有关大多数群落各物种常形成相当高密度集团的斑块状patch镶嵌导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性mosaicism主要原因有以下几方面图陆地生物群落中水平格局的主要决定因素Smith1980四群落的时间格局光温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律如昼夜节律季节节律受这些因子的影响群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化这就是群落的的时间格局植物群落表现最明显的就是季相如温带草原外貌一年四季的变化动物群落时间格局主要表现为1群落中动物的季节变化如鸟类的迁徙变温动物的休眠和苏醒鱼类的回游等等2群落的昼夜变化如群落中昆虫鸟类等种类的昼夜变化五群落交错区与边缘效应群落交错区ecotone又称生态交错区或生态过渡带是两个或多个群落之间或生态地带之间的过渡区域如森林和草原之间的森林草原过渡带水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带发育完好的群落交错区可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种在这里群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势这种现象称为边缘效应但值得注意的是群落交错区物种的密度的增加并非是个普遍的规律事实上许多物种的出现恰恰相反例如在森林边缘交错区树木的密度明显地比群落里要小六影响群落结构的因素1生物因素竞争如果竞争的结果引起种间的生态位的分化将使群落中物种多样性增加捕食如果捕食者喜食的是群落中的优势种则捕食可以提高多样性如捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类则捕食会降低多样性2干扰在陆地生物群落中干扰往往会使群落形成断层gap断层对于群落物种多样性的维持和持续发展起了一个很重要的作用不同程度的干扰对群落的物种多样性的影响是不同的Conell等提出的中等干扰说intermediatedisturbancehypothesis认为群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性其理由是在一次干扰后少数先锋种入侵断层如果干扰频繁则先锋种不能发展到演替中期使多样性较低如果干扰间隔时间长使演替能够发展到顶级期则多样性也不很高只有在中等程度的干扰才能使群落多样性维持最高水平它允许更多物种入侵和定居3空间异质性环境的空间异质性环境的空间异质性愈高群落多样性也愈高植物群落的空间异质性植物群落的层次和结构越复杂群落多样性也就越高如森林群落的层次越多越复杂群落中鸟类的多样性就会越多二群落的物种多样性一物种多样性定义物种多样性是群落生物组成结构的重要指标它不仅可以反映群落组织化水平而且可以通过结构与功能的关系间接反映群落功能的特征生物群落多样性研究始于本世纪初叶当时的工作主要集中于群落中物种面积关系的探讨和物种多度关系的研究1943年Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时首次提出了多样性指数的概念之后大量有关群落物种多样性的概念原理及测度方法的论文和专著被发表形成了大量的物种多样性指数一度给群落多样性的测度造成了一定混乱自70年代以后Whittaker1972Pielou1975Washington1984和Magurran1988等对生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述对这一领域的发展起到了积极的推动作用从目前来看生物群落的物种多样性指数可分为多样性指数多样性指数和多样性指数三类下面我们就群落的和多样性指数的测定方法予以介绍二多样性的测度方法1多样性指数它包含两方面的含义群落所含物种的多寡即物种丰富度群落中各个种的相对密度即物种均匀度1物种丰富度指数aGleason1922指数DSlnA式中A为单位面积S为群落中的物种数目bMargalef195119571958指数DS1lnN式中S为群落中的总数目N为观察到的个体总数2Simpson指数D1Pi2式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例3种间相遇机率PIE指数DNN1NiNi1式中Ni为种i的个体数N为所在群落的所有物种的个体数之和4Shannonwiener指数HPilnPi式中PiNiN5Pielou均匀度指数EHHmax式中H为实际观察的物种多样性指数Hmax为最大的物种多样性指数HmaxLnSS为群落中的总物种数6举例说明例如设有ABC三个群落各有两个物种组成其中各种个体数组成如下物种甲物种乙群落A1001000群落B50055005群落C990991001请计算它的物种多样性指数Simpson指数Dc1Pi21NiN219910021100200198DB150100250100205000Shannonwiener指数HCNiNlnNiNi099ln099001ln0010056HB050ln050050ln050069Pielou均匀度指数HmaxlnSln2069EAHHmax10ln1000690EB050ln050050ln0500690690691EC00560690081从上面的计算可以看出群落的物种多样性指数与以下两个因素有关种类数目即丰富度种类中个体分配上的均匀性2多样性指数多样性可以定义为沿着环境梯度的变化物种替代的程度不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少多样性越大精确地测定多样性具有重要的意义这是因为它可以指示生境被物种隔离的程度多样性的测定值可以用来比较不同地段的生境多样性多样性与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性1Whittaker指数wwSm1式中S为所研究系统中记录的物种总数m为各样方或样本的平均物种数2Cody指数ccgHlH2式中gH是沿生境梯度H增加的物种数目lH是沿生境梯度H失去的物种数目即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目3WilsonShmida指数TTgHlH2该式是将Cody指数与Whittaker指数结合形成的式中变量含义与上述两式相同3多样性指数生态学经典习题光质对植物的作用有哪些方面生理有效辐射中红橙光属于长波光蓝紫光属于短波光红橙光是被叶绿素吸收最多的部分具有最大的光合活性红光还能促进叶绿素的形成蓝紫光也能被叶绿素所吸收红光有利于碳水化合物的形成蓝光有利于蛋白质的合成蓝紫光和青光对植物伸长生长及幼芽形成有很大作用能抑制植物的伸长而使其形成矮态能促进花青素等植物色素的形成红光影响植物开花茎的伸长和种子萌发红外线和红光是地表热量的基本来源他们对植物的影响主要是间接地以热效应反映出来何谓生物的光周期现象由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式这就是在生物中普遍存在的光周期现象例如植物在一定光照条件下的开花落叶和休眠以及动物的迁移生殖冬眠筑巢和换毛换羽等日照长度的变化对动植物都有重要的生态作用哪些因素可能导致植物的生理干旱1大气或土壤中水分缺乏使植物无法得到足够的水分2冬季或早春土壤冻结时树木根系不活动这时如果气温过暖地上部分进行蒸腾不断失水而根系又不能加以补充从而导致植物枝叶干枯和死亡3土壤中溶液浓度过高时使土壤水势降低如果低于植物根系的水势时使根系不仅无法正常吸水反而往土壤溶液中失水引起植物生理干旱为什么林地土壤的终渗率比较高简述其原因这是因为林地土壤结构好孔隙度大由于森林的存在树木根系和土壤间形成管状的粗大的孔隙土壤动物的活动也形成粗大孔隙加之植物为土壤提供了大量的有机物质改善了土壤结构因此林地土壤孔隙度比无林地好得多也就更有利于入渗另一方面林地地面有枯落物覆盖减轻了雨滴的冲击土粒不致分散从而长期保持土壤孔隙不会被堵塞土壤生物对改善森林水文功能有什么作用土壤生物包括土壤动物土壤微生物和植物根系土壤动物在土壤内的洞穴能增加大孔隙翻松土壤粉碎枯枝落叶土壤微生物参与土壤有机物的腐殖化本身的残体增加了土壤有机质植物根系死亡后增加土壤下层的有机物质等来促进土壤结构的形成根系腐烂后留下许多孔道改善了通气性有利于水分的下渗什么是环境简述生态因子与环境因子的区别环境是指某一特定生物体或生物群体周围一切事物的总和以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素生态因子是指环境中对生物的生长发育生殖行为和分布有直接或间接影响的环境要素也可认为是环境因子中对生物起作用的因子而环境因子则是指生物体外部的全部环境要素举例说明什么是大环境与小环境大环境是指地区环境如具有不同气候和植被特点的地理区域地球环境包括大气圈岩石圈水圈等的全球环境和宇宙环境例如不同的气候区小环境是指对生物有着直接影响的邻接环境如接近植物个体表面的大气环境土壤环境和动物穴内的小气候等简述Gaia假说英国科学家JLavelock认为地球上的所有生命总体控制着地球的环境条件提出了Gaia假说假说认为地球表面的温度和化学组成是受地球表面的生命总体生物圈所主动调节的生态因子分为哪几个类型生态因子可分为以下几个类型1气候因子如温度湿度光降水风等2土壤因子包括土壤结构土壤有机和无机成分的理化性质以及土壤生物等3地形因子如地面的起伏山脉的坡度坡向等这些因子对植物的生长和分布有明显影响4生物因子包括生物之间的各种相互关系如捕食寄生竞争和互惠共生等5人为因子人类的活动对自然界和其他生物的影响已经越来越大和越来越带有全球性把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性论述生态因子的补偿作用和不可代替性当某个生态因子在数量上不足时可以由其它因子来补偿结果仍可获得相似的生态效应例如光强减弱所引起的光合作用下降可以依靠CO2浓度的增加得到补偿这也是森林林冠下幼苗能够存活生长的一个因素但是这种补偿作用不是没有限度的它只能在一定的范围内作部分的补充生态因子虽非等价但都不可缺少一个因子的缺失不能由另一个因子来替代简述植物如何从生理上和形态上适应干旱条件在形态上的适应表现为根系发达叶面积很小有的叶片呈刺状气孔下陷叶表角质层较厚或有绒毛有的旱生植物具有发达的贮水组织在生理上的适应表现为含糖量高细胞液浓度高原生质渗透压特别高简述内稳态机制对生物的意义内稳态即生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制它能减少生物对外界条件的依赖性从而大大提高生物对外界环境的适应能力简述土壤温度的变化规律土壤温度与大气温度同样具有周期性的日变化和季节变化同时还具有空间上的垂直变化一般来说夏季的土壤温度随深度的增加而下降冬季的土壤温度随深度的增加而升高裸露土壤表面的温度变化比较剧烈但随着土层加深土壤温度的变化越来越缓慢变幅也越来越小土壤温度的变化要滞后于大气温度的变化简述森林可以减少地表径流的原因1林内死地被物能吸收大量降水使地表径流有所减少由于苔藓地被物层具有较好的持水功能在拦蓄降水增加下渗减少地表径流保护土壤免遭冲刷中起着重要的作用枯枝落叶积累量的多少是影响森林涵养水源的重要因素2森林土壤疏松孔隙多富含有机质和腐殖质水分容易被吸收和入渗同时地表径流受树干下木活地被物和死地被物的阻挡流动缓慢有利于被土壤吸收和入渗使地表径流减弱为什么林地土壤的终渗率比较高简述其原因这是因为林地土壤结构好孔隙度大由于森林的存在树木根系和土壤间形成管状的粗大的孔隙土壤动物的活动也形成粗大孔隙加之植物为土壤提供了大量的有机物质改善了土壤结构因此林地土壤孔隙度比无林地好得多也就更有利于入渗另一方面林地地面有枯落物覆盖减轻了雨滴的冲击土粒不致分散从而长期保持土壤孔隙不会被堵塞