水分胁迫的研究进展.doc

水分胁迫的研究进展摘要水分是构成生物的必要成分也是生物赖以生存的必不可少的因子之一但是受水分时空分布特征的影响在地球表面经常而形成干早半干旱和亚湿润干旱等现象从而制约植物的正常生理活动本文从水分胁迫研究出发讨论水分胁迫对树木生长和生理代谢的影响以及树木应对干旱胁迫时的生理生化变化及其机理研究树木的抗旱生理提高树木生长潜力从而摆脱干旱胁迫造成的影响关键词水分胁迫树木抗旱机制生理研究抗旱生理在植物生理学发展史上植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一一直备受关注特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重加之分子生物学思想和方法的不断渗入致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期但从旱区农业发展和改善环境的需求看植物水分与抗旱生理研究的实际进展并不令人感到特别振奋总体看已发挥的作用低于应发挥的作用为此需要对该研究领域的发展趋向作进一步的探讨水分胁迫的综述水分胁迫的概念所谓水分肋迫是指当植物的失水大于吸水时细胞和组织的紧张度下降植物的正常生理功能受到干扰的状态水分亏缺则是指植物组织缺水达到正常生理活动受到干扰的程度水分胁迫与水分亏缺的含义很近似因此常常相互通用当前世界土地水分现状目前世界上有以上的土地处于干旱和半干旱地区其它地区在树木生长季节也常发生不同程度的干旱在我国华北西北内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区飕占全国土地面积的水分胁迫是影响树木生理生态的最重要非生物因素之一水分胁迫的类型植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外干早淹水冰冻高温或盐腌条件等不良环境作用于植物体时都可能引起水分胁迫不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同影响不一干旱缺水引起的水分胁迫又称干旱胁迫是最常见的也是对植物产量影响最大的高温及盐腌条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡发生水分胁迫在淹水条件下有氧呼吸受抑制影响水分吸收也会导致细胞缺水失去膨压冰冻引起细胞间隙结冰特别是在严重冰冻后遇晴天细胞间隙的冰晶体融化后又因蒸腾失水易引起水分失去平衡而萎蔫树木对水分胁迫的反应与适应水分胁迫对树木生长的影响生长是代谢过程在形态上的综合表现树木生长对水分亏缺最为敏感轻度的水分胁迫就会影响树木生长因此水分不足第一个可测到的生理效应就是生长缓慢据研究在控水条件下许多树木在叶水势时生长就迅速下降而光合速率在时才开始下降水分胁迫对树木的影响是多方面的可导致树木高茎根系生长叶片数叶面积生物量和树冠结构等受到抑制水分胁迫对树木气孔运动的影响被子植物和裸子植物具有多样性的气孔运动形式它们的气孔由环境和内在响应相结合进行调控水分胁迫能够引起气孔关闭气孔关闭有利于保护树木体内水分平衡推迟水分亏缺发展到有害或致死程度的时间但同时也限制了进入减弱了光合作用水分胁迫对树木光合作用的影响轻度缺水一般不直接影响树木光合作用当叶水势下降到某一数值后光合作用稍有下降然后迅速下降光合速率开始加剧时的叶水势值因树种和试验条件而异变幅在一般认为水分胁迫下树木光合作用的降低主要原因是由于气孔关闭切断了外界向叶绿体的供应和叶肉细胞光合活性下降之故但是关于水分胁迫下引起光合作用下降的主要因素是气孔因素还是非气孔因素还众说不一认为气孔导度的降低是光合速率下降的主要原因认为叶肉细胞光合活性的下降是主要原因他们认为除了外加水分和降低周围空气湿度这两种情况外气孔导度的下降很难说是光合速率下降的主要限制因素在国内部分专家认为轻度水分胁迫气孔导度的下降是引起光合作用降低的限制因素而严重水分胁迫下叶肉细胞光合活性下降是引起光合作用下降的主要因素由此可见关于水分胁迫下使光合作用降低的气孔和非气孔因素限制作用的大小还需要做进一步的工作水分胁迫对树木呼吸作用的影响通常呼吸作用随叶水势的下降而下降如和对美国白松芽的报道就是如此曾对大豆玉米向日葵的研究表明幼苗的水势从降低到的过程中其呼吸作用稳定地下降但水势的进一步下降就不再引起大豆幼苗呼吸的降低表明参与呼吸的酶系对于脱水具有相当的忍耐性等测定了高粱幼苗的维持呼吸和生长呼吸结果表明随着叶水势的下降生长呼吸比维持呼吸下降得更为明显因此他们认为生长抑制是缺水植物呼吸下降的主要原因关于呼吸作用虽然一般认为随着叶水势的下降而减弱但也有不少相反的报道曾报道针叶树的小枝和针叶在极度脱水时呼吸作用可暂时增加后再降低对火炬树对地中海区域的一些常绿阔叶树的报道也有类似的现象总之对于水分胁迫下树木呼吸作用方面的研究还不太多对有些变化还缺乏令人满意的解释水分胁迫对树木蒸腾作用和水分利用效率的影响水分胁迫下气孔关闭导致蒸腾速率下降下降的幅度因树种和胁迫的强度而异一般认为蒸腾作用比光合作用对水分胁迫的反应更为敏感是树木对干旱适应的一种反应树木在水分胁迫下通过减少水分消耗的同时能够维持一定的光合生产能力提高水分利用效率从而提高对饥饿的忍耐能力有利于增加对于干旱胁迫的抵抗净光合速率与蒸腾速率的比值反映了树木的水分利用效率当树木受到干旱胁迫后其水分利用效率通常都会不同程度地提高等报道火炬松苗木在清晨叶水势为时蒸腾速度下降了水分利用效率提高水分胁迫对蛋白质合成的影响水分亏缺不仅抑制蛋白质的合成而且促进蛋白质的解体从而加速叶片的衰老过程现有的证据表明水分胁迫抑制蛋白质的合成主要原因是由于多聚核糖降解蛋白质合成在翻译水平上受阻近年的研究表明水分胁迫使许多树木的核糖核酶活性增加由于活性增加自然使信使降解引起多聚核糖体解聚当然这种解聚与水分胁迫的程度有密切的关系有些树木的多聚核糖体解聚之后恢复供水单核糖体重新聚合这说明信使没有被解体关于活性增加的原因现在一般认为是由于水分胁迫促进了的重新合成胁迫引起的膜结构的破坏促使从细胞的区隔中释放出来从而增强了酶的活力此外蛋白质受抑制与的复制和转录受阻也有关系树木抗旱生理研究的展望植物抗旱遗传育种的综述植物抗旱遗传育种研究是目前的研究热点之一通过基因工程重组技术进行抗旱基因重组可以创造抗旱节水的新品种研究树木抗旱性的遗传变异性以及有关通过胁迫诱导基因研究抗旱性分子机制和转抗旱相关基因从不同品种的树木水分利用效率差异水分利用效率的遗传及基因定位和分子标记及基因克隆和转基因水分利用效率方面进行育种改良是今后的研究重点抗旱研究机制的形成有关植物耐旱性的分子调控与生理代谢途径研究倍受关注在大量的植物中发现在细胞膜上能选择性地高效转运水分子的水孔蛋白对其与输水有关的组织细胞进行研究可以发现水孔蛋白在木质部和韧皮部汁液循环和水分上升中的调控机理气孔是控制水分蒸腾的最灵敏和最有效的开关研究气孔启闭和蒸腾的生理机制是提高树木蒸腾效率和水分利用效率的重要切人点水分胁迫下的信使和信号传递取得重要进展胁迫信息传递中有膜的感受功能电化学波的传导功能及不同代谢水平上的响应气孔通过优化调控光合速率和蒸腾速率可以有效提高作物的抗旱性和节约用水脱落酸参与了气孔的运动和水分运输的许多过程开展气孔特异表达的诱导型启动子与合成的相关酶的研究可以提高植物的抗旱性与水分利用效率树木在干旱环境下导管可能发生空穴化从而引起蒸腾速率的下降木质部空穴和栓塞的产生和修复机理木质部及纹孔膜等的微观结构和功能导管空穴和栓塞与木质部水分运输之间的关系有待于进一步研究适当的导管空穴化导致叶片气孑关闭可以防止植物水分的过分损失因此研究树木避免形成大量空穴又保持适当的水分运输能力是树木抗旱的重要内容随着分子生物学和生物技术的兴起和发展生物节水的途径正在开拓中生物节水途径包括了遗传改良生理调控和群体适应个方面加强抗旱品种的培育对调控树木的水分供需规律的研究将使生物节水技术发挥更大的作用研究现状与展望从近年来发表的文献来看在树种水分生理生态的研究领域有一个明显的趋势即研究工作越来越趋向于在宏观和微观两个方面进行研究宏观是指从生理生态的角度来分析植物对水分胁迫的反应如长期的干旱或一段时间数日数周到几个月的干旱胁迫下气孔调节对于蒸腾和同化的影响水分蒸腾和光合作用与植物叶水势和土壤水势关系研究植物水分关系的季节性变化及植物的渗透调节等微观方面是指从细胞生物学生理生化等角度来研究如光合作用的生化过程中酶活性与水分胁迫的关系胁迫对于叶绿素的形成及对于电子传递链的影响短期的水分胁迫对于植物水分参数的影响对于叶片生长过程中某些细胞因子的分析但是这些研究有两个明显的缺陷其一对树木耐旱性缺乏系统的比较研究因而很难对树木的耐旱机理给出一般性解释其二对树木耐旱能力的评价只是以少数个别指标进行比较未能提出一个可靠的综合评价指标体系自然评价结果并不准确讨论与结语树木植物抗旱性生理基础研究今后应从微观向宏观从静态向动态从定性向定量从单一学科向多学科相互渗透交叉与融合的方向发展加强抗旱指标的筛选将植物水势植物体内水分传导根水势土壤水势有机地结合起来形成水分传输系统研究水分动态特点以及土壤干旱胁迫条件下树木耐旱性机理的研究重点研究土壤干旱胁迫条件下不同树种的水分特性和生理反应与适应机理提出不同树种的耐旱性特征参数进一步开展树种耐旱能力的综合评价建立评价指标体系进行分类判别对木本植物的抗旱性研究除了进行生理方面的测定还应把生态生理以及基因调控作为一个有机整体加以考虑因此在将来树木的抗旱性研究中应该结合最新的分子生物学手段阐明在不同程度水分胁迫下生物量积累与分配气体交换用水效率脱落酸含量以及其它形态生理与生化等变化之间的互相关系以及这些特征和有关抗旱基因表达间的内在联系加强木树在水分胁迫下信号识别与传导逆境蛋白的诱导及相关基因的调控等研究相信随着技术的发展及相关研究的深人分子生物学技术在木树抗旱方面将发挥更大的作用进一步深化木本植物的抗旱性研究揭示木本植物在干旱环境下的用水机制选择培育出抗旱能力强的新品种参考文献潘洪杰王晓燕水分胁迫对树木生长和生理代谢的影响包头市园林科学研究所内蒙古包头涂琛王克勤干旱地区造林树种的水分生理生态的研究进展西北林学院学报黄颜梅张健罗丞德树木抗旱性研究四川农业大学学报张建国中国北方主要造林树种耐旱特性及萁机理的研究博士论文北京林业大学王均明孟丽孙金花树木抗旱性与其根次生结构关系的研究中国水土保持刘子会郭秀林王刚等干旱胁迫与的信号转导植物学通报章应峰费世民王鹏等干旱地区树木耐旱性研究现状评述四川林业科技张建国等树木耐旱特性及其机理研究北京中国林业出版社