第二章果树的生命周期和年生长周期第一节果树的生命周期一果树生命周期的意义一生命周期lifecycleoffruittree1概念果树一生经历萌芽生长结实衰老死亡的过程称之为生命周期从生到死的全过程人叫人生2类型根据果树的不同来源生命周期可分为两类1实生繁殖的果树的生命周期实生繁殖乃播种繁殖这类树主要包括一些实生选种的育种材料砧木树及核桃板栗等特殊果树这类果树的一生经历胚胎阶段embryophaso一一从胚胎形成到种子成熟幼年阶段成年阶段衰老死亡从幼年阶段转向成年阶段称为阶段转化phasechange有些学者认为成年阶段后期树势明显衰退到最终死亡这个时期应为衰老阶段所以实生树的生命周期又可划分为胚胎幼年成年衰老四个阶段必须明确实生树的生命周期和12年生作物的明显区别表现在第一果树的幼年阶段比较长12年生作物当年或第二年开花而果树一般则需要多年第二第二果树结果后能继续结果多年12年生仅一年第三果树生命周期长如桃和李约2030年柿枣板栗可达200年核桃300400年荔枝银杏可达500年以上2营养繁殖的生命周期营养繁殖即通过嫁接扦插压条组织培养等方法获得的树体如苹果海棠梨杜梨葡萄扦插石榴压条等这是果树的主要来源它繁殖时所用接穗一般取自己开花结果的树上是成熟母体的延续因此严格讲他们的生命周期中没有真正的幼年阶段只有以营养生长为主的幼年阶段二果树生命周期的意义了解和研究果树生命周期具有以下重要意义1缩短幼树期研究实生树和营养繁殖果树的幼树期的特性尽量缩短幼树期使之提早结果有利于品种选育进程及及早获得经济效益2尽量延长成年阶段成年阶段是果树产量和质量最好的时期因此是效益最高的时期延长成年阶段对栽培者极为有利3推迟衰老期到来4有利于制定栽培技术方案了解果树在各个时期的变化有针对性的制定技术方案如营养繁殖树幼树期枝量少应尽快增加枝量自然生长的盛果树枝量太大应使其维持在一定范围二实生树的生命周期实生树的生命周期分为胚胎幼年成年衰老四个阶段从栽培实际出发将实生树的生命周期划分为幼年阶段成年阶段和衰老阶段各阶段在树上的表现如图实生树到成年阶段时只有树干上部处于成年阶段树干茎部仍保持在幼年阶段期间存在着个过渡阶段在一株树上树冠上部的技芽时表现出栽培性状而下部的枝芽叶则表现幼年和野生性状一幼年阶段幼年阶段也称童期juvenileperiodjuvenilephase指从种子播种后萌芽起经历一定的生长阶段到具备开花潜能这段时期在这段时期植株只有营养生长而不开花结果在实生苗的童期中任何措施均不能使其开花童期的结束一般以开花作为标志那么开花是否是童期的真正结束呢2不是的因为童期结束到具体开花还包括一定时问的转变期一一过渡阶段transitiona1phase因为具有开花潜能并不一定开花受多种因素影响此外还有早熟开花现象precociousflowering如Furr1947年发现柑桔实生苗一年生时开花但后来继续生长的510年又不开花这就是早熟开花现象章文才1960年在梁山柚和以长橙上也发现早熟开花现象把最低花芽着生部位以下的空间范围不能形成花芽的区域称为童区juvenilezone在童区范围内果树的枝叶芽表现出童稚特征实生苗始果点至根茎部之间的枝干长度叫童程juvenilespovn一空间范围1童期的特征1形态学枝条直立生长具针刺或针枝有刺的树种苹果梨枣柑桔无刺桃葡萄柿子板栗核桃密集而分枝角度大芽小叶小而薄于海峰1984年苹果实生苗童期叶片厚度0208mm成年期0324mm2解剖学木质部发达如kob1e1研究表明一年生技横切面本质部占5520成年的占399并以木质纤维为主导管少成年木质部导管与童年的比14785叶片表皮细胞大单位面积气孔少叶肉细胞发育差栅栏组织和叶脉不发达Passecker认为叶片是典型的耐荫结构3生长特点生长迅速树冠和根的离心生长旺盛光和面积逐渐增大同化物质逐渐增多树体逐渐具备形成性器官的生理基础和能力童期的这一动态过程叫做性成熟过程4生理生化特点a营养童区内枝条内还原糖淀粉蛋白质果胶物质比成年区少于海峰测定苹果叶片内可镕性糖童期的为6200成年期的为8073二者达1差异显著水平b酶活性在苹果和梨上的研究表明过氧化物酶同工酶和多酚氧化酶同工酶活性低如多酚氧化酶同工酶第一组Rf046054第二组Rf在02以下c核酸含量kesslerl961年及westwoodl978年研究结果表明童期叶片中RNA含量低而RNAase活性高成年叶片则相反RNA是从细胞核到细胞质的遗传信息携带者RNA含量低和开花有关的基因便不能转译表达ALL等对梨属研究表明童区与成年区相比DNA浓度一样故RNADNA的比值低d内源激素童区枝条尖内含有较多的赤霉素赤酶素高有利于生长而不利于成花e其它方面童区内易于繁殖如扦插易生根组培容易抗逆性较强等2缩短童期的措施童期长短是植物的遗传属性通常以播种到开花结果所需年份表示各种果树童期长短不同如早实核桃12年晚实核桃810年红桔为581年碰柑为662年甜橙为92年以上故缩短童期是研究者非常关注的1环状剥皮这是缩短童期的有效方法如杨彬等对苹果实生苗研究5年生实生苗开花株率为0环剥后为136年生对照为33环剥为3292扭枝拉枝摘心等均可提早开花3加强施肥管理4应用生长调节剂PP333B9乙烯利矮壮素等均可抑制生长提早结果5嫁接从实生苗上剪取接穗接于矮化砧上可提早结果如1954年栽植实生苗1956年嫁接在M9上第三年开花者794年438而实生苗第五年为0第七年仅77另外高接也能提早结果二成年阶段实生果树进入性成熟阶段以后在适宜的外界条件下可随时开花结果这个阶段称为成年阶段根据结果的数量和状况可分为结果初期结果盛期和结果后期三个阶段1结果初期1标志部分枝条先端开始形成少量花芽花芽质量较差部分花芽发育不全坐果率低果实品质差一皮厚肉粗味酸2特点树冠和根系仍快速扩展叶片同化面积增大结果部位的叶面积逐渐达到定型的大小但结果部位以下的枝条仍处于童年阶段2结果盛期1标志花芽多质量好果实品质佳2特点树冠达到最大限度年生长量逐渐稳定花多果多树冠下部仍表现出童性3结果后期1特征大小年现象明显果实小品质差2特点树势逐渐衰退先端枝条及根系开始回枯出现自然向心更新并逐年增强三衰老期1特征树势明显衰退果实小品质差2特点骨干枝骨干根逐步死亡枝条生长量小结果少果实品质差三营养繁殖果树的生命周期及其调控营养繁殖的果树已经渡过了幼年阶段随时可以开花结果但在生产实践中幼树营养生长旺盛甚至在某些形态特征上与实生树的幼年阶段相似如枝条徒长叶片薄小等但并不意味着营养繁殖树也具有童期和需要渡过幼年阶段生产上根据果树一生中的生长发育规律变化可将栽培的果树分为三个年龄时期即幼树期结果期和衰老期根际各个时期的特点采取相应的技术措施以促进和控制其生长和发育的进程达到栽培的目的一幼树期从苗木定植到开始开花结果这段时期称为幼树期1特点1地上部和根系的离心生长旺盛生长量大2长枝占比例高而短枝少3枝条多趋向直立树冠往往呈圆锥形或长圆形由于生长旺盛而生长期长4往往组织不充实影响越冬能力这一时期的长短因树种品种栽培形式及技术等不同而有明显差异一般苹果和梨36年桃枣葡萄等13年杏和李子24年2技术措施1为根系的扩大创造条件在栽植前和建园后的最初几年内要进行土壤改良和提高土壤肥力采取的技术措施包括深翻扩穴供应肥水等2做好整形工作尽快成形和形成牢固的骨架这一阶段实行轻剪多留枝增加枝量3缩短生长期提早结果在轻剪长放多留枝的基础上采取系列技术措施如摘心环割环剥扭梢等不配合生长调节剂的应用可以缩短生长期提早结果目前幼树提早结果的实例很多如杏第二年结果苹果第四年结果亩产可达6000斤4做好冬季防寒工作特别是对一些生长旺盛的品种在12年做好防寒工作采取的技术措施有埋土防寒培月牙埂喷布防寒剂等二结果期结果期又可分为三个时期初果期生长结果期盛果期结果盛期和结果后期1初果期开始结果到大量结果以前为生长结果期1特点A根系和树冠的离心生长加速可能达到或接近最大的营养面积B枝类比发生变化长枝比例减少中短枝比例增加C随结果量的增加树冠逐渐开张D花芽形成容易产量逐渐上升果实逐渐表现出固有品质这一时期的栽培任务是在保证树体健康生长的基础上迅速提高产量夺取早期丰产2技术措施A合理供应肥水保证根系和地上部的正常生长继续扩大树冠并增加结果部位B继续完成整形工作并要不断培养结果枝组C做好花果管理授粉不良的果园授粉树配置不合理授粉树花少等应搞好人工授粉花期喷硼花期环剥等工作2盛果期指大量结果的时期从果树开始大量结果到产量开始下降为止1特点A离心生长逐渐减弱直至停止树冠达到最大体积B新梢生长缓和全树形成大量花芽C短果枝和中果枝比例大长枝量少D产量高质量好E骨干枝开张角度大下垂枝多同时背上直立枝增多F由于树冠内膛光照不良致使枝条枯死引起光秃造成结果部位外移随着枝组的衰老死亡内膛光秃2技术措施目标为延长盛果期A加强土肥水管理使树势健壮增施有机肥在此基础上平衡施肥一般斤果斤肥或斤果斤半肥或斤果二斤肥根据产量而定B合理修剪此阶段应注意以下几个问题A解决光照落头开天窗解决上光疏枝解决侧光回缩解决下光b结果枝组更新与复壮对结果枝组应进行细致修剪如在国光上强调三套枝修剪一套预备枝一套结果枝一套育花枝一定要调整营养枝与结果枝的比例c注意大小年修剪问题大年时多留花芽小年时少留花芽C精细花果管理包括人工授粉疏花疏果果实套袋等D加强病虫害防治因为此时是生产出的果实品质最佳的时期一定要加强病虫防治以免高产不高效在红富士苹果上要防治轮纹病梨上黑星病黄粉虫梨木虱等总之通过以上措施尽量延长盛果期3结果后期从高产稳产开始出现大小年直至产量明显下降1特点A主枝根开始衰枯并相继死亡B新梢生长量小C果实小品质差2技术措施A加强肥水管理B合理修剪适当回缩刺激发枝C花果管理注意疏花疏果三衰老期从产量明显降低到植株生命终结为止1特点1新梢生长量极小几乎不发生健壮营养枝2落花落果严重产量急剧下降3主枝末端和小侧枝开始枯死枯死范围越来越大最后部分侧枝和主枝开始枯死4主枝上出现大更新枝2栽培技术主要是培养和利用更新枝尽快恢复树冠达到一定的产量当更新后的树冠再度衰老时已失去栽培经济价值应伐树在密植苹果上马希满将年龄时期分为1成形期从栽植后至3年左右的时期主要任务是缩短缓苗期促进旺盛生长使之尽快成形其最后一年要求形成一定数量的花芽2压冠期从45年生开始直至叶幕布满有效空间任务是多结果以控制幼树生长达到以果压冠的目的3丰产期十年左右即可进入丰产期任务是调整生长与结果的关系达到丰产优质4复壮期树势衰弱产量下降时进入复壮期任务是恢复树势保持一定的产量延长结果年限在密植梨上的年龄时期分法与苹果一样标准与苹果相同刘承宴1996第二节果树的年生长周期一果树年生长周期和物候期一年生长周期1概念一年中有春夏秋冬果树有春花秋实一年中有夏热冬寒果树有夏长冬眠随一年中气候而变化的生命活动过程称为年生长周期落叶果树春季随着气温升高果树萌芽展叶开花坐果随着秋季的到来叶片逐渐老化进入冬季低温期落叶休眠从而完成一个年生长周期常绿果树冬季不落叶没有明显的休眠期但冬季的干旱及低温而减弱或停止营养生长一般认为这属于相对休眠性质因此年生长周期明显可分为生长期和体眠期2意义研究果树的年生长周期可以为调控果树的生长发育提供依据如苹果枝条生长最快时期在78月份对树体生长结果产生不良影响因此应采取措施控制其生长如PP333拉枝等不同地区立地条件不同果树的生长发育也有差异指导生产时必须明确二物候期1概念与季节性气候变化相适应的果树器官的动态变化时期称为生物气候学时期简称物候期2物候期的类型果树器官动态变化可以范围较大如开花坐果也可以范围较小因此果树物候期有大物候期和小物候期之分一个大物候期可以分为几个小物候期如开花期可以分为初花期盛花期落花期等就像春季可以分为春雨惊春清谷天夏季可以分为夏满芒夏暑相连从大物候期来看可以分为以下几个物候期1根系生长物候期2萌芽展叶物候期3新梢生长物候期4果实生长物候期5花芽分化物候期6落叶休眠物候期7开花物候期等等3物候期的特点1顺序性在年生长周期中每一物候期都是在前一物候期通过的基础上才能进行同时又为下一物候期奠定基础如萌芽是在芽分化基础上进行的又为抽枝展叶做准备坐果是在开花基础上进行的又为果实发育做准备2重演性在一定条件下物候期可以重演如苹果一般在4月份开花由于病虫害造成67月份大量落叶落叶后又可开二次花葡萄开二次花三次花等3重叠性表现为同一时间和同一树上可同时表现多个物候期如春季地下部根系生长地上部萌芽展叶夏季要进行果实生长又要进行花芽分化枝条生长等等4影响物候期进程的因子于萌芽1树种品种特性树种品种不同物候期进程不同如开花物候期苹果梨桃在春季而枇杷则在冬季开花金柑在夏秋季多次开花果实成热苹果在秋季而樱桃则在初夏同一树种品种不同也不同如苹果红富士苹果在10月下旬11月初成熟而藤牧一号则在7月初成熟桃春蕾在6月初成熟绿化9号在8月底9月初成熟2气候条件气候条件改变影响物候期进程如早春低温延迟开花花期干燥高温开花物候期进程快干旱影响枝条生长和果实生长等3立地条件影响气候而影响物候期A纬度每向北推进一度温度降低一度左右物候期晚几天Bc海拔高度海拔每升高100米温度降低一度左右物候期晚几天4生物影响包括技术措施等如喷施生长调节剂设施栽培病虫危害等物候特性产生的原因是在原产地长期生长发育过程中所产生的适应性因此在引种时必须掌握各品种原产地的土壤气候条件物候特性以及引种地的气候土壤状况等资料二落叶果树的年生长周期及其调控一生长期果树明显可分为生长期和体眠期生长期内进行根系生长开花果实发育新梢生长花芽分化等1根系生长与萌芽先后的顺序不同树种顺序不一样如苹果梨桃杏葡萄等根先长而柿板栗柑橘等根生长与萌芽大体同时进行或者发根迟萌芽展叶二落叶果树的休眠期及其调控果树的休眠是指果树的生长发育占时的停顿状态它是为适应不良环境如低温高温干旱等所表现的一种特性温带落叶果树主要是对冬季低温形成的适应性只有正常进入休眠才能进行以后的生理活动如萌芽展叶开花座果等1休眠的外部表现落叶是果树进入休眠的标志休眠期内从树体的外部形态看1叶子脱落2枝条变色成熟3冬芽形成老化没有任何生长发育的表现4地下部根系在适宜的条件下可以维持微弱的生长但是在休眠期树体内部仍进行着一系列的生理活动如呼吸蒸腾营养物质的转换等这些外部形态的变化和内部生理活动使果树顺利越冬2休眠阶段的划分Chandler1925把落叶果树芽的休眠分为自然休眠和被迫休眠两种自然休眠指即使温度和水分条件适合果树生长但地上部也不生长的时期被迫休眠是指由于外在条件不适宜芽不能萌发的现象Kondo19551959对葡萄研究把休眠分为条件休眠生理休眠和强制休眠三个阶段条件休眠见于1年生枝条的下部越冬芽隐芽新梢上部的侧芽等这些芽的休眠是有条件的可以用摘心摘叶除去副梢等措施使其萌发生理休眠发生在落叶前进行摘心摘叶使其处在适合萌发的条件下也不萌发或呈现迟萌芽的状态生理休眠解除后环境适合便能萌发条件不适宜仍处于休眠状态的称为强制休眠Wareing等1970年提出了前休眠真休眠和后休眠三个阶段与Kondo的基本相同1自然休眠是指落叶果树落叶之后处于低温环境下即使给他一些最合适的环境条件也不萌发的情况叫自然休眠自然休眠是果树器官本身的特性所决定的也是果树长期适应外界条件的结果解除果树的自然休眠需要果树在一定的低温条件下度过一定的时间这段时间称为需冷量一般以小时表示果树种类不同要求的低温量不同一般在072度条件下2001500小时可通过休眠如苹果需要12001500小时桃5001200小时如果不能满足果树的需冷量则第二年果树生长发育不良如苹果南移往往由于冬季低温不足不能顺利通过自然休眠萌芽不整齐花的质量也差自然休眠期的长短与树种品种树势树龄等有关扁桃休眠期短11月中下旬就结束而桃柿梨等则较长核桃枣葡萄最长同一树种不同品种也有差异如桃中早醒艳需要几十个小时玛丽维拉为250个小时五月火550600小时曙光650750小时幼树旺树进入休眠期较长解除休眠较迟一株树上不同组织或器官进入解除休眠也不一样根颈部进入休眠最晚解除早易受冻害形成层进入休眠迟于皮层和木质部故初冬易遭受冻害但进入休眠后形成层又比皮部和木质部耐寒2被迫休眠指果树已通过自然休眠已开始或完成了生长所需的准备但外界条件不适宜被迫不能萌发而呈休眠状态果树在被迫休眠中通常遇到回暖天气致使果树开始活动但又出现寒流使果树遭受早春冻害或晚霜危害如桃李杏等冻花芽现象苹果幼树遭受低温干旱冻害而发生的抽条现象等因此在某些地区应采取延迟萌芽的措施如树干涂白灌水等使树体避免增温过快减轻或避免危害3影响休眠的外在因素1日照长度长日照促进生长短日照抑制生长诱导进入休眠果树中梨苹果桃等对日照长度反应较迟钝需要短时的时间较长才有反应葡萄黑穗醋栗树莓类等对短日照条件敏感Vardanija1967在苏联研究15种植物认为温州蜜柑樱桃李对短日照敏感有20天以内的短日照既可促进休眠桃长山核桃反应迟钝要35天以上短日照苹果品种Limonchella居中若在暗期给于低能光红光间断照射会推迟休眠如在路灯附近的落叶果树落叶晚2温度低温可促进果树进入休眠Nigond1967用加利酿葡萄试验认为在自然条件下20度比24度早进入休眠1812度最适合进入休眠3水分和营养状况生长后期水分过多或多施氮肥枝条生长旺盛进入休眠晚易受冻若树体缺乏氮素或组织缺水树体生长弱提早进入休眠4休眠的生理基础1激素变化在短日照条件下芽内ABA含量增多而GA类物质减少从而使芽进入休眠状态经过一段低温时间后GA含量增加而ABA类减少如雷司令葡萄节间内激素变化2其他物质如二氢哈耳康皮苷扁桃苷氰酸等也可抑制萌发诱导休眠5控制休眠的措施1促进休眠可提高其抗寒力减少初冬的危害方法有生长后期限制灌水少施氮肥疏除徒长枝过密枝喷布生长延缓剂或抑制剂如PP333抑芽丹等2推迟进入休眠可延迟次年萌芽减少早春的危害方法有夏季重修剪多施氮肥灌水等3延长休眠期可减少早春危害主要原理是延长被迫休眠期方法有树干涂白早春灌水可使地温及树体温度上升缓慢延迟萌芽开花秋季使用青鲜素多效唑早春喷NAA24D也可延迟休眠葡萄喷Feso4也可延长休眠期4打破休眠在温室栽培中常用葡萄用石灰氮处理可使80植株于30天后萌芽二硝基邻甲酚DNOC可打破苹果休眠参考文献1沈德绪果树童期与提早结果2河北农业大学果树栽培学3曾骧果树生理学4杨文衡果树生长与结实5马希满苹果密植栽培6刘承晏梨密植栽培7邓西民果树生物学